我總是有一種預(yù)感,我們可能最終會(huì)承認(rèn)ESS概念的發(fā)明,是自達(dá)爾文以來(lái)進(jìn)化理論上最重要的發(fā)展之一。凡是有利害沖突的地方,它都適用,這就是說(shuō)幾乎在一切地方都適用。一些研究動(dòng)物行為的學(xué)者沾染了侈談"社會(huì)組織"的習(xí)慣。他們動(dòng)輒把一個(gè)物種的社會(huì)組織看作是一個(gè)具備作為實(shí)體的條件的單位,它享有生物學(xué)上的"有利條件"。我所舉的"統(tǒng)治集團(tuán)"就是一例。我相信,混跡于生物學(xué)家有關(guān)社會(huì)組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定,是能夠辨認(rèn)出來(lái)的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到,一個(gè)由許多獨(dú)立的自私實(shí)體所構(gòu)成的集合體,如何最終變得象一個(gè)有組織的整體。我認(rèn)為,這不僅對(duì)物種內(nèi)的社會(huì)組織是正確的,而對(duì)于由許多物種所構(gòu)成的"生態(tài)系統(tǒng)"以及"群落"也是正確的。從長(zhǎng)遠(yuǎn)觀(guān)點(diǎn)來(lái)看,我預(yù)期ESS概念將會(huì)使生態(tài)學(xué)發(fā)生徹底的變革。
我們也可以把這一概念運(yùn)用于曾在第三章擱置下來(lái)的一個(gè)問(wèn)題,即船上的槳手(代表體內(nèi)的基因)需要很好的集體精神這一類(lèi)比?;虮贿x擇,不是因?yàn)樗诠铝顟B(tài)下的"好",而是由于在基因庫(kù)中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應(yīng)能夠和它必須與之長(zhǎng)期共同生活于一系列個(gè)體內(nèi)的其余基因和諧共存,相互補(bǔ)充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫(kù)中是好基因,但在肉食物種的基因庫(kù)中就是不好的基因。
我們可以設(shè)想一個(gè)不矛盾的基因組合,它是作為一個(gè)單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中,情況似乎就是如此。但現(xiàn)在ESS概念使我們能夠看到,自然選擇純粹在獨(dú)立基因的水平上如何能夠得到相同的結(jié)果,這就是ESS概念的力量所在。這些基因并不一定是在同一條染色體上連接在一起的。
其實(shí),劃船的類(lèi)比還沒(méi)達(dá)到說(shuō)明這一概念的程度。它最多只能說(shuō)明一個(gè)近似的概念。我們假定,一個(gè)賽艇的全體船員要能真正獲得成功,重要的是獎(jiǎng)手必須用言語(yǔ)協(xié)調(diào)其動(dòng)作。我們?cè)龠M(jìn)一步假定,在槳手庫(kù)中,教練能夠選用的槳手,有些只會(huì)講英語(yǔ),有些只會(huì)講德語(yǔ)。操英語(yǔ)的獎(jiǎng)手并不始終比操德語(yǔ)的槳手好些,也不總是比操德語(yǔ)的槳手差些。但由于通話(huà)的重要性,混合組成的槳手隊(duì)得勝的機(jī)會(huì)要少些,而純粹講英語(yǔ)的或純粹講德語(yǔ)的所組成的槳手隊(duì)得勝的機(jī)會(huì)要多些。
教練沒(méi)有認(rèn)識(shí)到這點(diǎn),他只是任意地調(diào)配他的槳手,認(rèn)為得勝的船上的個(gè)體都是好的,認(rèn)為失敗的船上的個(gè)體都是差的。如果在教練的槳手庫(kù)中,英國(guó)人碰巧占?jí)旱箖?yōu)勢(shì),那么,船上只要有一個(gè)德國(guó)人,很可能就會(huì)使這條船輸?shù)?,因?yàn)闊o(wú)法進(jìn)行通話(huà);反之,如果在槳手庫(kù)中湊巧德國(guó)人占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),船上只要有一個(gè)英國(guó)人,也會(huì)使這條船失敗。因此,最理想的一隊(duì)船員應(yīng)處于兩種穩(wěn)定狀態(tài)中任何一種,即要么全部是英國(guó)人,要么全部是德國(guó)人,而絕不是混合陣容。表面上看起來(lái),教練似乎選擇清一色的語(yǔ)言小組作為單位,其實(shí)不然,他是根據(jù)個(gè)體槳手贏(yíng)得競(jìng)賽的明顯能力來(lái)進(jìn)行選擇的。而個(gè)體贏(yíng)得競(jìng)賽的趨向則要取決于候選槳手庫(kù)中現(xiàn)有的其他個(gè)體。屬于少數(shù)的候選槳手會(huì)自動(dòng)受到懲罰,這倒并非因?yàn)樗麄兪遣缓玫臉?,而僅僅是由于他們是少數(shù)而已。同樣,基因因能相互和諧共存而被選擇在一起,這并不一定說(shuō)明我們必須象看待蝴蝶的情況那樣,把基因群體也看成是作為單位來(lái)進(jìn)行選擇的。在單個(gè)基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。