上面的B和C分別指:在利他主義的幫助下,受益者產(chǎn)生的后代數(shù)量和利他主義者由于其利他行為而犧牲的后代數(shù)量。B更大表示類群間選擇具有更強(qiáng)的正相關(guān)性,而C更大表示類群內(nèi)選擇更強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性,顯示了漢密爾頓法則與多級選擇學(xué)說之間具有緊密的聯(lián)系。那么要是利他主義者和受益者沒有親緣關(guān)系會怎樣呢?我們會得出-r??C>0。如果C為正的話(也就是說,存在利他主義行為造成的犧牲)則該式不能成立?，F(xiàn)在你可能會想:在這種情況下,是否利他主義仍然會由于類群選擇而得以進(jìn)化?答案是不會。在每一個利他主義的性狀類群選擇模型中,只有在整個種群中利他主義者比非利他主義者產(chǎn)生更多的后代,也就是C<0,利他主義才會得以進(jìn)化。

那么,人們?yōu)槭裁磿J(rèn)為類群選擇會有利于非親緣關(guān)系之間的利他主義呢?答案是:因?yàn)轭惾哼x擇論者將利他主義的含義改為與其同類群成員相比生殖的減少(“弱利他主義”)。但是這并不是與C含義相同的利他主義。后者指在該種群平均水平上的后代數(shù)量的犧牲(“強(qiáng)利他主義”),而不是相對于同一類群其他成員的后代數(shù)量的減少。只有當(dāng)C<0,也就是說不存在強(qiáng)利他主義時,在類群選擇模型中非親緣關(guān)系之間的弱利他主義才能夠進(jìn)化。廣義適合度模型也是這樣的。漢密爾頓法則是強(qiáng)利他主義進(jìn)化的先決條件,不管是通過廣義適合度模型還是多級選擇模型。

用數(shù)學(xué)的方法,我們假定在一個非親緣關(guān)系的類群中,一個利他主義者產(chǎn)生的后代等于pG,這里p是利他主義者產(chǎn)生的后代分?jǐn)?shù),而G是類群產(chǎn)生的后代的總數(shù)。非利他主義者產(chǎn)生的后代為p??,其類群總的后代數(shù)為G??。使p<p??(負(fù)的類群內(nèi)選擇)和G>G??(正的類群間選擇)。當(dāng)pG>p??G??時,利他主義的等位基因既可以通過廣義適合度模型,也可以通過類群選擇模型而延續(xù)。也就是說,在整個種群的平均水平上,利他主義者比非利他主義者產(chǎn)生更多的后代。在非親緣關(guān)系的個體之間,弱利他主義通過這兩個模型都可以得到進(jìn)化,而強(qiáng)利他主義則不能通過任何一個模型進(jìn)化。

我們現(xiàn)在來問:假定的“完全社會性基因”的起源是什么?