● 最后,進(jìn)化過(guò)程的發(fā)展需要對(duì)族群的雌性創(chuàng)建者及其配偶的基因型進(jìn)行選擇,這種選擇是通過(guò)它們生育的職蟲(chóng)后代的基因型所決定的族群性狀來(lái)運(yùn)作的。

● 因此,對(duì)于完全社會(huì)性(為了增強(qiáng)同胞社會(huì)養(yǎng)育和母蟲(chóng)的繁殖而完全放棄自身的繁殖)演化的常規(guī)方案來(lái)說(shuō),需要個(gè)體間有親緣關(guān)系的類群。血緣關(guān)系可以加快“完全社會(huì)性基因”的繁殖,它使這樣的基因更可能延續(xù)(而不是被淘汰)。盡管漢密爾頓法則非常抽象,而且也沒(méi)有考慮多級(jí)選擇的目標(biāo),但是它明確說(shuō)明了基因開(kāi)始延續(xù)的最低的得益—損失閾值。更緊密的親緣關(guān)系,可以使這個(gè)閾值降低。

基因選擇(廣義適合度)模型可以轉(zhuǎn)化為多級(jí)選擇模型,反之亦然。記住這一點(diǎn)是很重要的。正如李?杜蓋金(Lee Dugatkin)、克恩?里夫(Kern Reeve)及其他幾位學(xué)者所論證的,其數(shù)學(xué)基礎(chǔ)是完全一致的。他們只不過(guò)是把同樣的蛋糕以不同的角度來(lái)切割罷了。廣義適合度理論主要區(qū)分個(gè)人和家族的成分,而類群選擇理論主要區(qū)分類群內(nèi)部和類群之間的成分。人們可以根據(jù)要闡明的問(wèn)題選擇切入點(diǎn),從而在這些理論之間切換。

讓我們來(lái)總結(jié)一下這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)模型:生殖性勞動(dòng)分工意味著初期的職蟲(chóng)照料他人的后代而不是自身的后代,這表示事實(shí)上它們犧牲了自己的后代。在半社會(huì)性的體系中(雌性創(chuàng)建者聯(lián)合建群),個(gè)體或者通過(guò)產(chǎn)更多的幼蟲(chóng)并使其獲得先前給予同伴后代的那種照顧,或者通過(guò)增加對(duì)自己現(xiàn)有后代的照顧,從而逆轉(zhuǎn)這種犧牲。然而,在完全社會(huì)性體系中,這種個(gè)人生殖的幾乎完全犧牲(即所謂的“強(qiáng)利他主義”),在非親緣關(guān)系的個(gè)體之間是無(wú)法演化出來(lái)的,不管是從廣義適合度模型的角度還是從多級(jí)選擇模型的角度來(lái)研究。

克恩?里夫?yàn)檫@個(gè)結(jié)論作了以下的數(shù)學(xué)論證:

漢密爾頓的不等式,rB-r??C>0(r代表利他主義者與自己后代的親緣關(guān)系,r??代表利他主義者與接受者后代的親緣關(guān)系),是廣義適合度理論和多級(jí)選擇學(xué)說(shuō)的關(guān)鍵預(yù)測(cè),正如我們根據(jù)等效原理預(yù)期的一樣。如果這一法則沒(méi)有被滿足,那么不管通過(guò)廣義適合度模型還是多級(jí)選擇模型,利他主義都不能進(jìn)化。因此如果在利他主義的進(jìn)化中涉及選擇,這是唯一可能的起始點(diǎn)。