(3)經歷一個生長和繁殖的周期,這一周期具有明顯的適應性。

(4)可以分成“遺傳物質”(蟻后和雄蟻)以及“體細胞”(工蟻)。

惠勒在他隨后的作品《社會性昆蟲:起源和進化》(1928)中,也第一次將社會性昆蟲族群稱為超個體。他強調了社會自我平衡(social homeostasis)的概念。社會自我平衡包括生理和行為過程,族群通過該過程保持其生長和生殖的最佳狀態(tài)。“我們已經看到,”他解釋道,“昆蟲族群或社會可以被認為是一個超級有機體,因此作為一個活的整體,有利于保持其變動的均衡和完整性?！?/p>

昆蟲社會生物學的歷史可以被看作是超個體概念演化的歷史,隨著它由盛而衰并再度興盛。在可以被列為高級超個體的所有物種中,最廣為人知的動物物種之一是意大利蜜蜂(Apis mellifera)。白蟻中也存在高級超個體,最遠的有分布在非洲熱帶的筑垅大白蟻。但是只有螞蟻這種社會性昆蟲,其極端種類的數量最多,包含了最多的進化系,尤其在過去幾十年,大多數種類都得到了廣泛研究。這些昆蟲也是我們研究的重點,是本書隨后闡述的主要方面。

總之,一方面,蜜蜂和黃蜂為科學家們研究那些仍然處于族群進化的早期或中期的物種提供了重要的有利條件,它們清晰地顯示了社會性生命本身可能的進化起源。另一方面,螞蟻和白蟻對于族群進化的最初階段揭示甚少,因為它們所有的種類都是完全社會性的。但是作為補償,它們有大量關于超個體進化的信息傳遞給我們。在這兩個主要的類群中,到目前為止螞蟻是種類最多的(已知的有超過14 000個種類,與之相比,白蟻只有2 000個),在生物學上對它們的研究也較為透徹。

為了更好地理解我們的講述,以下對蟻學研究的簡短介紹可能對大家有所幫助。

暫且不提法國博物學家列奧米爾(Ren　 Antoine Ferchault de R　aumur)所著的《昆蟲歷史紀念文集》(1737) 以及威廉?古爾德(William Gould)神甫所著《英國螞蟻志》(1747),這些研究工作雖然具有開創(chuàng)性但影響力較小。對螞蟻的現代科學研究可以說始于1810年,皮埃爾?胡伯(Pierre Huber)的《本地螞蟻風俗研究》一書。在隨后的150年中,蟻學主要由分類學和博物學組成。這一基礎的描述性工作豐富而多產,直到今天也沒有衰退?？赡苋杂幸话氲姆N類還沒有被發(fā)現,在那些有學名的種類中只有很少一部分——1%或更少——在野外或實驗室得到了深入的研究。研究螞蟻的主要樂趣仍然是從很少的已知類群(目前主要分布于熱帶)中發(fā)現社會性行為和生態(tài)適應的新形式,以及應用這些知識來促進對螞蟻進化體系的重建。