自然進(jìn)化的基因庫(kù)——稀樹(shù)草原

稀樹(shù)草原覆蓋了坦桑尼亞4/5的國(guó)土，養(yǎng)育了300多萬(wàn)只野生哺乳動(dòng)物，其數(shù)量超過(guò)撒哈拉沙漠以南所有國(guó)家野生動(dòng)物的總和。放眼全世界，沒(méi)有哪個(gè)國(guó)家像坦桑尼亞一樣擁有如此規(guī)模的草原生態(tài)系統(tǒng)，其奧妙何在？

2 000萬(wàn)年～3 000萬(wàn)年前，整個(gè)東非還被大片熱帶雨林覆蓋，終年潮濕炎熱。后來(lái)，地質(zhì)構(gòu)造逐漸發(fā)生了改變。在地幔上升流的作用下，東非從整個(gè)非洲大陸板塊中剝離，形成了一個(gè)巨大的陷落帶，這就是東非大裂谷的由來(lái)。大裂谷的東側(cè)逐漸抬升，造就了東非高原。氣候發(fā)生了改變，溫度降低，降雨變少，越來(lái)越干燥，大片雨林萎縮、死亡，變成茫茫草原。而大裂谷的西側(cè)并未受到地殼運(yùn)動(dòng)的波及，今天剛果（金）、加蓬一帶依舊保存了世界第二大熱帶雨林。

一場(chǎng)大雨之后，稀樹(shù)草原變得生機(jī)勃勃

稀樹(shù)草原開(kāi)創(chuàng)了一種不同于森林的生態(tài)體系。草，取代了樹(shù)木，成為這一體系的核心。在這一演變過(guò)程中，眾多生物被淘汰了，但也有一些動(dòng)物適應(yīng)了新的環(huán)境存活下來(lái)。比如，本來(lái)生活在森林中、以樹(shù)葉為主食的反芻類(lèi)動(dòng)物，抓住了歷史的機(jī)遇，進(jìn)化出四個(gè)胃室，即生出了瘤胃。瘤胃比另外三個(gè)胃的體積都要大得多，能夠消化粗糙、堅(jiān)韌的草本植物纖維。大約200萬(wàn)年前，反芻類(lèi)動(dòng)物進(jìn)入繁榮期，擴(kuò)展到了整個(gè)稀樹(shù)草原。

各種掠食類(lèi)動(dòng)物接踵而至，之前它們是適應(yīng)叢林生活的中小型猛獸，全身斑點(diǎn)密布，尾巴粗短。開(kāi)闊的草原使它們的體格更加強(qiáng)壯，更擅長(zhǎng)奔跑，能夠捕殺體形更大的獵物。還有一種靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，已能直立行走。它們尾隨反芻類(lèi)動(dòng)物大遷徙，一邊采集植物果實(shí)，一邊以倒斃的動(dòng)物尸體為食。長(zhǎng)途跋涉使它們的下肢逐漸強(qiáng)壯，腳趾也變成并排朝前的形狀。隨著上肢的解放，它們開(kāi)始使用簡(jiǎn)單的工具。它們被古人類(lèi)學(xué)家稱(chēng)為“能人”，是人類(lèi)的直系祖先。

物種的進(jìn)化一刻也沒(méi)有停止，稀樹(shù)草原也在不斷變化，引起稀樹(shù)草原變化的最大因素是降雨。稀樹(shù)草原沒(méi)有四季之分，只有旱、雨季交替。旱季長(zhǎng)達(dá)半年，視野所及一片枯黃，有些地方甚至退化為半沙漠。雨季來(lái)臨時(shí)，大雨傾盆，數(shù)日不停。短短幾天，原本毫無(wú)生氣的黃土地就呈現(xiàn)出一派綠草如茵的景象。每年的雨季從12月開(kāi)始，至來(lái)年的5月結(jié)束，降雨量約為500毫米～1 500毫米。

金合歡屬的植物極其耐旱，哪怕最干旱的年份也能存活

在一些降雨特別多的年份，草地就變成了森林。但到了旱季，一場(chǎng)大火又將森林燒成了一片灰燼。每當(dāng)旱季尾聲，空氣極度干燥，在烈日的暴曬下，枯草發(fā)生自燃，蔓延成熊熊大火，有時(shí)蔓延數(shù)百公里。火可以毀滅成片的樹(shù)林，卻奈何不了野草。雨季來(lái)臨后，僅僅幾個(gè)小時(shí)，被燒焦的土地上青草又破土而出，長(zhǎng)得格外茂盛。

草是稀樹(shù)草原生態(tài)圈的生產(chǎn)者。草的生命力頑強(qiáng)，富有韌性，生長(zhǎng)迅速，它們給草食動(dòng)物提供了食物。反過(guò)來(lái)，草食動(dòng)物對(duì)草的定期修剪又抑制了草的過(guò)分茂盛，讓更多的品種得以存活。不但如此，草食動(dòng)物的進(jìn)食促進(jìn)草更快地發(fā)芽生長(zhǎng)。稀樹(shù)草原草的品種主要是馬唐和鼠尾粟等茅草，根部淺、營(yíng)養(yǎng)豐富。在較濕潤(rùn)地區(qū)，水蜈蚣屬植物的生長(zhǎng)占優(yōu)。在丘陵地帶為半開(kāi)闊的灌木叢，主要植物是哨刺和無(wú)花果樹(shù)。此外，還有大片的金合歡林地草原。金合歡十分適應(yīng)干燥的環(huán)境，它們能把樹(shù)根扎到地下30多米汲取水分，即使在最干旱的年份，也無(wú)性命之憂(yōu)。

為了防止和延緩草食動(dòng)物進(jìn)食的帶刺植物

草食動(dòng)物和草本植物的關(guān)系并不如膠似漆。植物們進(jìn)化出五花八門(mén)的方法，避免被動(dòng)物們吃掉。有的植物纖維特別粗壯，難以咀嚼和消化。有的草里含有火山玻璃，會(huì)磨損啃食者的牙齒和腸胃。有些植物長(zhǎng)出尖銳的硬刺、倒鉤、莖須，以延緩草食動(dòng)物的進(jìn)食速度。還有一些植物甚至動(dòng)用化學(xué)武器，一旦遭到啃食，竟能從葉子中釋放出一種氣味難聞的化學(xué)物質(zhì)，迫使進(jìn)食者知難而退。

不過(guò)，草食動(dòng)物并沒(méi)有吃白食，它們給植物帶來(lái)許多好處：大象承擔(dān)了播種的工作；長(zhǎng)頸鹿幫助了花朵授粉，加快嫩葉長(zhǎng)出；羚羊的啃食會(huì)讓來(lái)年的草地更加繁茂。還有響刺槐，這是一種全身長(zhǎng)滿(mǎn)硬刺的植物，螞蟻喜歡依附在它上面吸食花蜜。作為回報(bào)，螞蟻能夠保護(hù)響刺槐免遭其他動(dòng)物的進(jìn)犯和啃食，小到昆蟲(chóng)，大到大象。

如果按照在旱雨季的行動(dòng)方式，稀樹(shù)草原的草食動(dòng)物可以分為兩類(lèi)：遷徙的和不遷徙的。反芻類(lèi)動(dòng)物如角馬、湯姆遜瞪羚，消化方式特殊，依賴(lài)草料在腸胃中發(fā)酵獲得養(yǎng)分，普遍傾向于攝取營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的植物；營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低的干黃植被，即使經(jīng)過(guò)反芻消化，也不能提供足夠的營(yíng)養(yǎng)，所以旱季來(lái)臨時(shí)，它們就必須遷徙到長(zhǎng)有青草的地方。而斑馬能適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最低的草類(lèi)，它們的盲腸在進(jìn)化中變得非常大，用來(lái)幫助消化。因此，斑馬的遷徙路線(xiàn)往往不與角馬的重合，它們可能走到中途就停下來(lái)，折返回出發(fā)地。

因?yàn)閷?duì)草的營(yíng)養(yǎng)要求高，角馬必須長(zhǎng)途遷徙，以便尋找可吃的青草

那些不需要遷徙的動(dòng)物，比如黑斑羚和鴕鳥(niǎo)，能從露水、樹(shù)葉、小水坑里獲得賴(lài)以生存的水分。這些動(dòng)物能夠找到富含礦物質(zhì)的土地，即使在旱季，草也能夠不斷長(zhǎng)出。動(dòng)物通過(guò)進(jìn)食和排泄，在這片土地上形成了一個(gè)微型生態(tài)系統(tǒng)，循環(huán)供應(yīng)青草，幫助動(dòng)物熬過(guò)漫長(zhǎng)的旱季。

為了減少食物爭(zhēng)奪，草食動(dòng)物有不同的采食對(duì)象和范圍。角馬主要吃草莖，斑馬吃草尖，巖羚吃底部的樹(shù)葉，黑斑羚吃中部的樹(shù)葉，長(zhǎng)頸鹿則吃頂部的樹(shù)葉，大象可以吃樹(shù)皮、樹(shù)根。在遷徙中，斑馬充當(dāng)排頭兵，用鐮刀一樣的門(mén)牙，掃蕩那些不受歡迎的長(zhǎng)草；然后是角馬，吃掉草的中部；最后是瞪羚，把草根消滅干凈。

人們常常見(jiàn)到1萬(wàn)只～10萬(wàn)只的角馬群或斑馬群，或數(shù)量30頭～1 000頭的水牛群。但一些小型草食動(dòng)物，比如巖羚、石羚和犬羚，總是單獨(dú)或兩只在一起行動(dòng)，不會(huì)組成大的群體。這是為什么呢？答案很簡(jiǎn)單。大型草食動(dòng)物目標(biāo)明顯，大量聚集時(shí)，它們被肉食動(dòng)物捕殺的概率下降為萬(wàn)分之一甚至十萬(wàn)分之一。而小型草食動(dòng)物目標(biāo)小，隱蔽性強(qiáng)，不易被肉食動(dòng)物發(fā)現(xiàn)，沒(méi)必要成群結(jié)隊(duì)。

巖羚個(gè)子小，容易隱藏，沒(méi)有必要結(jié)成群體

上百萬(wàn)只角馬、斑馬和瞪羚組成的遷徙大軍，無(wú)疑是一場(chǎng)移動(dòng)的盛宴，是草原上大小肉食動(dòng)物的主要食物來(lái)源。但是肉食動(dòng)物大多擁有各自的領(lǐng)地，還受到體能的限制和幼崽的拖累。因此，當(dāng)大遷徙隊(duì)伍離開(kāi)領(lǐng)地后，食物短缺的問(wèn)題就出現(xiàn)了。不過(guò)，它們也有各自的應(yīng)對(duì)策略：

花豹在草叢中仔細(xì)尋找獵物，它們總是在夜幕的掩護(hù)下出擊

饑餓的獅子吃烏龜果腹

花豹　花豹適應(yīng)性很強(qiáng)，它們從不尾隨大遷徙。大多數(shù)草食動(dòng)物離開(kāi)后，它們以捕捉不遷徙的小型動(dòng)物為生，比如野兔、蹄兔、犬羚、葦羚、巨蜥、烏龜?shù)取?/p>

獅子　獅子是領(lǐng)地性動(dòng)物，但為了填飽肚子，有的獅子會(huì)一路尾隨大遷徙的隊(duì)伍。研究表明，塞倫蓋蒂中心區(qū)的獅群曾遷徙到50公里以外去捕獵。但老弱病殘和哺乳期的雌獅就不能走出領(lǐng)地太遠(yuǎn)，它們只好捕捉那些不遷徙的草食動(dòng)物，比如水牛、疣豬、黑斑羚。無(wú)論如何，草食動(dòng)物的離開(kāi)，對(duì)所有的獅子來(lái)說(shuō)都是一場(chǎng)嚴(yán)酷考驗(yàn)。

獵豹　雌獵豹和一些無(wú)領(lǐng)地的雄獵豹，會(huì)跟隨湯姆遜瞪羚遷徙。擁有領(lǐng)地的雄獵豹，主要捕獵領(lǐng)地內(nèi)的永久居民，比如野兔、黑斑羚幼崽。一旦食物出現(xiàn)短缺，它們也會(huì)遷徙。

斑鬣狗　斑鬣狗有很強(qiáng)的耐力，它們用吃“移動(dòng)快餐”的方式解決這一難題。母鬣狗能夠長(zhǎng)途跋涉到40公里～50公里尋找食物，捕殺體弱的角馬、斑馬，或者吃沿途倒斃的死尸，填飽肚子后再返回巢穴哺育幼崽。據(jù)統(tǒng)計(jì)，斑鬣狗每年這樣來(lái)回折返的距離可達(dá)3 500公里，是角馬遷徙路程的3倍。

斑鬣狗用吃“移動(dòng)快餐”的方式解決食物短缺問(wèn)題

稀樹(shù)草原上一共有38種肉食動(dòng)物，彼此之間存在一定的食物競(jìng)爭(zhēng)。為了最大限度地減少競(jìng)爭(zhēng)，它們?cè)卺鳙C時(shí)間和目標(biāo)獵物上采取了不同的方式。

獅子雖然被稱(chēng)為“百獸之王”，仍然需要防范敵人，成群的斑鬣狗敢于攻擊落單的獅子，或者吃掉獅子幼崽。性情暴躁的大象和水牛也是獅子的重要威脅。于是，雌獅們組成一個(gè)大家庭，共同保護(hù)幼獅；雌獅們還把幼獅藏在石頭縫或灌木叢中；陌生的雄獅們會(huì)結(jié)成聯(lián)盟抵御敵害。

花豹采取的是回避原則，就是盡量避免與大型肉食動(dòng)物正面遭遇。花豹?dú)⑺阔C物后會(huì)將尸體拖到樹(shù)上享用，以免被獅子或斑鬣狗打劫。

獵豹是最弱小的貓科動(dòng)物之一，它們無(wú)法抵擋獅子或斑鬣狗的傷害，所以獵豹總是在白天捕獵，因?yàn)楠{子和斑鬣狗大多在白天歇息。獰貓和藪貓捕捉小型獵物，比如鳥(niǎo)、老鼠和野兔。蝠耳狐、蜜獾和幾種獴，幾乎以昆蟲(chóng)為食。胡狼則是雜食性動(dòng)物。

肉食動(dòng)物之間主要通過(guò)氣味、聲音、形體變化以及身體接觸進(jìn)行交流。

貓科動(dòng)物主要用氣味標(biāo)記領(lǐng)地，比如獅子、花豹在巡視領(lǐng)地時(shí)，會(huì)在樹(shù)干和草上留下尿液，標(biāo)記領(lǐng)地范圍。斑鬣狗會(huì)用肛腺排出一種特殊氣味，附著在領(lǐng)地邊緣的草上。獅子的上顎有一種特殊的嗅覺(jué)器官，人們稱(chēng)為“雅各布遜氏器官”（Jacobson's organ），它們?cè)诶眠@一器官感知?dú)馕稌r(shí)，嘴巴張開(kāi)，眼睛瞇起，好像做出一副笑臉。

花豹獨(dú)來(lái)獨(dú)往，盡量減少暴露自己的機(jī)會(huì)

獅子必須防范大象、水牛、斑鬣狗等動(dòng)物

獅子朝灌木上撒尿，標(biāo)記領(lǐng)地范圍

胡狼和野犬能發(fā)出短促的尖叫聲，大耳朵能夠捕捉到細(xì)微的聲響。獅子能發(fā)出巨吼，在晴朗的夜晚最遠(yuǎn)可傳到8公里以外。獅子通過(guò)吼叫宣告領(lǐng)地范圍，并與遠(yuǎn)方的同伴交流。它們能從聲音中辨別對(duì)方的性別、年齡、健康狀況和數(shù)量。斑鬣狗能發(fā)出11種不同的叫聲。當(dāng)表示膽怯和屈服時(shí)，它們發(fā)出的聲音類(lèi)似人的笑聲；當(dāng)它們招呼同伴時(shí)，則發(fā)出長(zhǎng)音節(jié)的尖叫，能傳播到5公里以外。

雄獅長(zhǎng)有漂亮的鬃毛，鬃毛隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸增加，顏色由金黃色變成棕黃色、棕黑色、黑色。研究表明，雌獅選擇配偶時(shí)，更青睞鬃毛茂盛和發(fā)黑的雄獅。大鬃毛雄獅遭遇的挑戰(zhàn)少于鬃毛稀疏或無(wú)鬃毛的雄獅。肉食動(dòng)物在發(fā)動(dòng)攻擊時(shí)，會(huì)更多地使用肢體語(yǔ)言，比如揚(yáng)起尾巴、豎起鬃毛和耳朵，盡量地使自己顯得“龐大”；但當(dāng)它們表示屈服時(shí)，會(huì)盡量蜷縮起來(lái)，看起來(lái)比平時(shí)小一圈。

大多數(shù)肉食動(dòng)物通過(guò)身體磨蹭表達(dá)問(wèn)候和親熱。獅子通過(guò)輕碰頭部、摩擦臉頰表示問(wèn)候。斑鬣狗則通過(guò)互嗅生殖器的方式確定對(duì)方的身份和社會(huì)地位。雌性、母子之間常通過(guò)互相舔舐傳達(dá)彼此的愛(ài)意。

雄獅的吼聲十分巨大，能夠傳到8公里以外

殺戮是肉食動(dòng)物的本色，它們進(jìn)化出獨(dú)特而高超的捕獵技巧。

斑鬣狗　傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為斑鬣狗是純粹的腐食動(dòng)物，其實(shí)斑鬣狗不僅消滅草原上腐敗有毒的動(dòng)物尸骸，也捕殺年老體弱或生病的動(dòng)物，包括獅子。斑鬣狗有一顆強(qiáng)大的心臟（占體重10%），能支持它們數(shù)小時(shí)高強(qiáng)度的奔跑，迫使獵物耗盡體能，束手就擒，然后分而食之。

花豹　花豹是極其神秘的殺手，習(xí)慣悄無(wú)聲息地接近獵物，距離小于3米時(shí)才發(fā)動(dòng)攻擊，獵物常常來(lái)不及反應(yīng)就被鎖喉秒殺。

獅子　獅子是典型的機(jī)會(huì)主義者，它們或者守候在水源邊，等待獵物送貨上門(mén)；或者潛伏在草叢中，緩慢接近獵物，直到足夠近，才躍出將之撲殺。只有對(duì)付大型獵物時(shí)，獅子才選擇集體捕獵，而雄獅往往也在這時(shí)參戰(zhàn)。

獵豹　獵豹是陸地上跑得最快的動(dòng)物，但它們不善于隱藏，靠飛一樣的速度追上獵物。但獵豹的耐力很差，不能長(zhǎng)時(shí)間奔跑，否則會(huì)窒息而死。

獅子的耐力不佳，它必須慢慢潛伏，盡量靠近獵物

非洲野犬　非洲野犬是非洲捕獵成功率最高的動(dòng)物，它們能連續(xù)奔跑上百公里。非洲野犬沒(méi)有鋒利的犬齒，無(wú)法鎖喉殺死獵物，只能從不同方向撕扯獵物。獵物還沒(méi)有咽氣，內(nèi)臟就被非洲野犬從肛門(mén)中掏出來(lái)吃掉，是真正的生吞活剝。

獵豹極速奔跑追捕獵物

很多時(shí)候，肉食動(dòng)物并不能一次吃光獵物，剩下的部分就成為了腐食動(dòng)物的佳肴。事實(shí)上，獅子和斑鬣狗都吃腐爛的肉。在有些地區(qū)，獅子食腐的比例甚至超過(guò)了捕食所得，但傳統(tǒng)上并不把它們看作腐食動(dòng)物。稀樹(shù)草原的腐食動(dòng)物一般指禿鷲。禿鷲專(zhuān)門(mén)以腐爛的尸體為食，可算得上草原清潔工。它們不僅消化高度腐爛的肉，甚至排泄物也能一掃而光。禿鷲的消化系統(tǒng)很特殊，它們的胃中有濃酸，消化道中還有多種酶，能夠殺死尸體中的毒素，轉(zhuǎn)化成營(yíng)養(yǎng)。禿鷲是稀樹(shù)草原上重要的消費(fèi)者（有些觀點(diǎn)認(rèn)為禿鷲也是分解者），能夠加快生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。如果沒(méi)有禿鷲，草原上會(huì)尸骸遍野，臭氣熏天，滋生嚴(yán)重的傳染病。

肉食動(dòng)物的捕獵

盡管禿鷲的作用顯著，但它們還不是生態(tài)系統(tǒng)的必備環(huán)節(jié)，起關(guān)鍵作用的是草原上的那些分解者。分解者指生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌等具有分解能力的生物。它們能把動(dòng)、植物殘?bào)w中復(fù)雜的有機(jī)物，分解成簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，釋放在環(huán)境中，供生產(chǎn)者（草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物）再一次利用。

禿鷲扮演著草原清潔工的重要角色

分解者分為兩類(lèi)：一類(lèi)是細(xì)菌和真菌（微生物）；另一類(lèi)是其他腐食性動(dòng)物（如屎殼郎、蚯蚓等）。分解者對(duì)于稀樹(shù)草原生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)極其重要，如果沒(méi)有分解者，動(dòng)、植物殘?bào)w將會(huì)堆積成災(zāi)，物質(zhì)將被鎖在有機(jī)質(zhì)中不再參與循環(huán)，物質(zhì)循環(huán)功能將終止，生態(tài)系統(tǒng)將會(huì)崩潰。塞倫蓋蒂草原上的屎殼郎，每天能夠消滅掉上百萬(wàn)噸的動(dòng)物糞便。20世紀(jì)七八十年代，大面積放牧累積的牛糞令澳大利亞的草場(chǎng)瀕臨毀滅，澳大利亞政府不得不向中國(guó)購(gòu)買(mǎi)大量屎殼郎。

屎殼郎發(fā)現(xiàn)了一堆糞便后，便會(huì)用腿將部分糞便制成一個(gè)球，讓其滾起來(lái)。它會(huì)先把糞球藏起來(lái)，然后再吃掉

塞盧斯禁獵區(qū)在過(guò)去10年中失去了90%的大象，現(xiàn)存大象數(shù)量不足1萬(wàn)頭

總而言之，稀樹(shù)草原的精彩難以盡述，這是地球上最富生機(jī)、最為玄妙、最波瀾壯闊的地方。生生不息的數(shù)百萬(wàn)野生動(dòng)物，就是一座展示自然進(jìn)化奧秘的基因?qū)殠?kù)。如今，地球上大部分原野、山川、河流、濕地被人類(lèi)活動(dòng)侵占和污染，許多動(dòng)物消失了，剩余的被迫退縮到一塊塊狹小的庇護(hù)所內(nèi)茍延殘喘，而稀樹(shù)草原卻仍能為東非地區(qū)的各種動(dòng)物提供足夠的生存空間。盡管如此，稀樹(shù)草原也面臨著偷獵、傳染病和氣候變暖三大威脅。塞倫蓋蒂?lài)?guó)家公園（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“塞倫蓋蒂”）每年因偷獵要失去20萬(wàn)只動(dòng)物；塞盧斯禁獵區(qū)（Selous Game Reserve，以下簡(jiǎn)稱(chēng)“塞盧斯”）在過(guò)去10年中失去了90%的大象。如果再不采取有力的保護(hù)措施，人類(lèi)終將失去這些可愛(ài)的生靈，導(dǎo)致稀樹(shù)草原毀于一旦。保護(hù)稀樹(shù)草原，就是保護(hù)人類(lèi)自己。

日出時(shí)分的角馬和金合歡樹(shù)，這是稀樹(shù)草原的典型景色

每當(dāng)黃昏時(shí)分，清風(fēng)如水，天空澄凈。草原上星羅棋布的花崗巖巨石，靜靜地佇立在落日的余暉中。這些渾厚的巨石歷經(jīng)億年，布滿(mǎn)了風(fēng)蝕雨剝的痕跡，與色彩斑斕的草原融為一體，好像一塊塊玉石，散發(fā)著古樸、滄桑的氣息。遠(yuǎn)處，一頭雄獅攀爬到巨石頂端，帶著君臨天下的氣概，琥珀色的眼睛俯視整個(gè)草原，紅褐色的鬃毛隨風(fēng)吹起——這就是稀樹(shù)草原最經(jīng)典的畫(huà)面。

獅子是稀樹(shù)草原最有代表性的動(dòng)物之一