正文

第一章 幾個事先的說明

人類的演化 作者:[英] 羅賓·鄧巴 著;余彬 譯


第一章

幾個事先的說明

人類演化的故事比任何其他故事都更讓我們著迷。我們的好奇心似乎永遠得不到滿足,我們總是在不斷地叩問:我們是誰?我們來自何方?一直以來,一說起這個故事,總離不開考古學中的那些冷冰冰的石頭和骨頭。這也不是沒道理,因為只有這些看得見摸得著的實物,給我們提供了確定性,給了我們可以依循的憑據(jù)。近半個世紀以來,考古學家們輕易不敢繞過這些“鐵證”,因為他們可不想被說成是在憑空編故事??墒牵瑔螒{這些骨頭和化石,也許并不能完整地講述人類進化過程中的真實故事,這里所說的進化,指的是社會和認知的進化。那是一個漫長的進程,步履緩慢而猶疑,但是,它是人類進化到現(xiàn)代人的真實路徑。其實,我們真正想探尋的答案,就隱藏于這段進程之中,它會告訴我們,人類何以成為人類(相對猿類而言)?人類何以走到今天?

我們?nèi)祟悓儆陬惾嗽常╣reat apes),因為我們身上所攜帶的生物學、基因?qū)W和生態(tài)學上的特質(zhì),大體上和類人猿共享。如今,比較統(tǒng)一的觀點是,與我們屬于同科的還有兩種黑猩猩(genus Pan,黑猩猩屬)、兩種(抑或四種)大猩猩(genus Gorilla,大猩猩屬)和兩種(或三種)紅猩猩(genus Pongo,猩猩屬)。在它們中,只有紅猩猩不是生活在非洲大陸上?,F(xiàn)在,只有在東南亞的婆羅洲和蘇門答臘島上,才能發(fā)現(xiàn)它們的身影。而在一萬多年前的上一個冰河紀結(jié)束時,它們還廣泛分布于印度支那和中國大陸的南部。

直到1980年前后,關(guān)于人和類人猿關(guān)系的傳統(tǒng)觀念還認為,人和類人猿無疑同屬一科,但我們和我們的祖先構(gòu)成了有別于其他猿類的亞科(subfamily)。因為和猿類相比,我們有著一系列很明顯的不同之處:我們直立行走,類人猿四肢著地行走;類人猿的腦容量以靈長類的標準來衡量已經(jīng)算很大,但是,我們的腦容量更要大得多;我們有文化,而類人猿只有行為。這些區(qū)別顯示了在早期猿類即有不同的分支,一條通向現(xiàn)代人類,另一條通向現(xiàn)代的其他猿類。紅猩猩的這條分支能通過化石追溯到大約一千六百萬年前,如果由此類推,我們和猿類的共同祖先應該至少也有那么久遠的歷史。

但是,在20世紀80年代,這個故事出現(xiàn)了戲劇性的轉(zhuǎn)折。因為從這時起,生物科技的發(fā)展使得我們能夠從基因上分析不同物種之間的相似度(相對于僅僅依賴解剖學的結(jié)果)。不久我們就發(fā)現(xiàn),從基因的角度來看,人類和黑猩猩的相似度明顯高于其他猿類,大猩猩緊隨其后排在第二。但是,從一千六百萬年前開始就居住在東南亞的紅猩猩和我們的相似度卻并不高。而在非洲生活的幾種猿類(類人猿、大猩猩和黑猩猩)形成了一條共同的支線,這條支線的分叉點離現(xiàn)在要近得多,大約是在六百萬到八百萬年前(圖1.1)。我們并不是類人猿科之下一個獨立的亞科,而是從屬于非洲猿類亞科。由于我們和黑猩猩擁有共同的祖先,所以,黑猩猩(而不是第三紀中新世([Miocene]的隨便某種猿類)就成了人類支線十分恰當?shù)念惐葏⒄瘴?,從很多角度來講,黑猩猩是早期的人類支線,也就是南方古猿(australopithecine)及其前輩中最好的模板。

為了把故事講清楚,讓我來簡單重復一下非洲猿科的進化過程,以及我們在這個過程中所處的位置。有了這些背景知識,我再進一步描述我們?nèi)祟惖闹Ь€從非洲猿亞科分離出來之后的五個重要演化階段。這些階段,或可稱為轉(zhuǎn)變過程,構(gòu)成了我所要講述的這個人類演化故事的框架。

非洲猿猴的故事

現(xiàn)存的類人猿(其中包括紅猩猩),其祖先是生活在中新世時期的猿類。那是大約在兩千萬年前,各種猿類突然大量繁衍,這種現(xiàn)象起初發(fā)生在非洲,而后又蔓延到歐洲和亞洲(圖1.1)。到了大約一千萬年前,由于氣候日益干燥,濕潤溫暖的熱帶森林面積大大減少,而這些森林就是當時種類繁多的中新世時期猿類的家園。數(shù)十種活躍于當時的猿類因此滅絕,取而代之的是生存能力更強的猿猴,這些猿猴在之前的亞非大陸靈長類中并不起眼。隨后,非洲猿類中的一條支線頑強地存活了下來,并且成為了現(xiàn)存非洲猿類的共同祖先。之后,大約在八百萬年前,成為大猩猩的那條支線分離了出來。又過了大約兩百萬年,最終誕生現(xiàn)代人類的支線開始形成,人類和黑猩猩的祖先同屬于這條支線(這就是通常所說的最后共同祖先[Last Common Ancestor],簡稱為LCA)。這條支線,之后走上了它獨自的進化軌道。又過了很久,大約在兩百萬年前,差不多就是在人屬(genus Homo)現(xiàn)身于東非的時候,黑猩猩的支線開始一分為二,演化成普通的黑猩猩和倭黑猩猩(bonobo,也就是pygmy chimpanzee)。按照慣例,分類學學者現(xiàn)在把猿科動物(包括人類)稱為人科(hominids),在LCA后分離出來的最后成為人類的支線中所有動物稱為人亞科(hominins)。在早期文獻中,出現(xiàn)的是“homininoids”和“hominids”這兩個相應的詞,不過,我使用的是目前學界通用的術(shù)語。

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圖1.1

根據(jù)地質(zhì)年代畫的猿科圖譜,中新世的非洲和歐亞有很多猿(普羅猿及其后代),但大部分在中新世末期熱帶森林收縮時滅絕了。深色長方形表示仍存活,淺色表示已滅絕。

虛線表示尚未確定的關(guān)系(比如最早期的人亞科、乍得沙赫人猿、圖根原人以及地猿和人科的關(guān)系)。

參考Harrison(2010)。

而人類的祖先,當時還毫不起眼地混跡于各種猿類之中,在大約六百萬年前,默默地開始了進化歷程。在非洲中部,殘留著大片中新世的大森林,我們的祖先就在那個時候開始進入這片森林邊緣更為開闊的平地。雖然猿類有時候也能在平地上活動,但是,按它們的天性,它們是生活在樹上的動物,習慣于手腳并用地竄上參天大樹,或者在林地上的樹枝間攀爬和悠蕩。而我們這條支線的決定性特點,也就是雙足行走(bipedalism)的特點,在和黑猩猩分開后不久就形成了,據(jù)推測,可能就是為了適應在沒有大樹的廣闊平地上行走。

人類的祖先是雙足行走的猿類,古人類學家就是利用了這個物種在解剖學上的特征,來尋找我們最早的祖先。現(xiàn)在,普遍的看法是,最早的人亞科化石屬于乍得沙赫人(Sahelanthropus tchadensis),但也有人懷疑,它們并不屬于人亞科,而“僅僅是另一種猿類”。這只幾乎完整的頭骨是在德乍臘(Djurab)沙漠發(fā)現(xiàn)的,那里是西非乍得撒哈拉沙漠的南部邊緣。這個頭骨的發(fā)現(xiàn)有兩大重要性,一是在于它的年代(距今約七百萬年前,所以非常接近于LCA),二是在于它的發(fā)現(xiàn)地距離其他早期人亞科發(fā)現(xiàn)地的東非有數(shù)千公里,且距離現(xiàn)代猿類在西非居住區(qū)域的北方也有數(shù)千公里(這表明森林和林地一度向更北面的方向延伸,切入了當今撒哈拉沙漠所在的地域)。雖然一些古人類學家認為,這只頭骨屬于某一種猿類,但更多人則依據(jù)它的枕骨大孔(頭骨中脊柱穿過的孔)的位置,確認了頭骨主人雙足行走的姿式,以此推斷應該把它歸入人亞科。越是接近猿類和人亞科分開的時期,其化石標本的界限越是模糊,難以區(qū)分,所以很難將那個時期的化石精確歸類。

圖根原人(Orrorin tugenensis)化石是目前已知的第二古老的人亞科化石,距今大約六百萬年,發(fā)現(xiàn)于東非肯尼亞的圖根山。這個發(fā)現(xiàn)不同于沙赫人的頭骨化石,原人的化石主要包括四肢骨骼、頜骨以及數(shù)顆牙齒。從原人的大腿骨和髖關(guān)節(jié)的角度來看,[1]幾乎可以確定無疑地判斷出原人是雙足行走的,雖然同時也表現(xiàn)出非常善于攀爬的特征。從這點說,原人好像和一百萬年后在東非和南非大量出現(xiàn)的南方古猿有很多共同點,可以確認它是人亞科中最早期的一員。接著,來到了距今大約四百五十萬年前,這個時期的化石被大量發(fā)掘,證明了人亞科支線在這個時期又衍生了更多不同的種類,于是南方古猿的時代來臨了。在當時,很有可能同時出現(xiàn)了多達六種南方古猿,它們中的大多數(shù)都散居在非洲的不同區(qū)域(圖1.2)。

南方古猿的繁衍非常成功,一時間,它們的生活空間覆蓋了撒哈拉沙漠南部的大部分區(qū)域。雖然在它們被發(fā)現(xiàn)之初曾經(jīng)引發(fā)了考古界的轟動,在當時被確認為人類支線的祖先成員;然而,后來的研究證明它們無非是雙足行走的猿類,就大腦容量來說和現(xiàn)代的黑猩猩幾無差別。和黑猩猩一樣,它們很可能也屬于食果類動物(frugivore),在能弄到肉的時候也吃一點兒。它們后來很有可能也開始使用石頭工具,在這一點上可以關(guān)聯(lián)到能人(Homo habilis),后者現(xiàn)在被認為是一種過渡期的南方古猿。但是,這些工具充其量就是原始粗陋的趁手石塊,拿這些石塊做工具,類似于現(xiàn)在西非的黑猩猩也會拿著石頭當錘子用。

從一百八十萬年前再向后數(shù)一百五十萬年,稱雄的是直立人(Homo erectus),這是一個人亞科物種,在所有人亞科類動物中,這個物種很可能生存了最長的時間。嚴格意義上來講,這個物種屬于生物學家口中的年代種(chronospecies),意思是一種隨時間的推進而變化的種。考慮到這個物種在地球上超長的生存時間,這種提法倒是合情合理。在它的早期,也就是匠人(Homo ergaster)期前后,這個物種基本上在非洲生活,而到了后期(也就是進入了真正意義上的直立人時期),這個物種已經(jīng)遍布歐亞大陸。這個階段(距今約一百五十萬年前或更早)演化的意義在于人亞科物種第一次走出非洲,進入了歐亞大陸,也是第一次出現(xiàn)了加工過的工具(1859年,在法國北部圣阿舍爾,出土了屬于阿舍利文化的手持斧頭)。這一時期的特別之處在于它的穩(wěn)定性。在將近一百五十萬年中,直立人腦容量的增加相當有限,而他們所使用的石頭工具,在形狀的變化上更是乏善可陳。這種長期的穩(wěn)定性在人亞科演化的歷史上是很獨特的。

而后,在距今約五十萬年前的某個時段里,一個新的物種從非洲匠人和直立人中脫穎而出,最終,它們成為了第一批古人類(archaic humans),也就是海德堡人(Homo heidelbergensis)。它們的出現(xiàn)標志著大腦容量的爆發(fā)性增長以及物質(zhì)文化多樣化的起點。當然,從匠人到海德堡人之間也有過不同的過渡性物種,但是從細節(jié)上來看,其中的差別可以忽略不計。匠人群體漸漸淡出非洲和歐洲,被古人所替代,但是在東亞,直立人群體頑強地生存了下來,直到六萬年前仍然在這個區(qū)域生存著。被稱為霍比特人的弗洛勒斯人(Homo?oresiensis)就是它在形體上較為矮小的變種,直到一萬兩千年前,這個群體仍然生活在印尼群島上,以地質(zhì)學的時間概念來講,那就像發(fā)生在昨天。

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圖1.2

這是六百萬年人類進化過程中出現(xiàn)的幾種主要的物種及其時點。在大部分的歷史階段中,出現(xiàn)了數(shù)個人亞科物種同時存在的現(xiàn)象。最早的物種都是屬于南方古猿屬,然后在大約兩百萬年前(MYA),分離出一支粗壯型南方古猿,這條支線最終進化成解剖學意義上的現(xiàn)代人。

這個階段的演化還有另一層重大的意義——這批古人的遷徙,推動了第二波向歐洲和西亞進發(fā)的行程,從而最終造就了歐洲人的原型尼安德特人(或稱尼人,Homo neanderthalensis)。尼安德特人長了一副特別適應高緯度生存環(huán)境的身板,在歐洲和北亞的冰河紀寒冷氣候中,得以生存下來。他們四肢短小,身體結(jié)實,這種體征有助于他們最大限度地減少從四肢手腳散失熱量,這一點和生活在北極圈的現(xiàn)代因紐特人(或稱為愛斯基摩人)很像。不同的是,因紐特人和他們在西伯利亞的同胞是近期才來到這樣的生存環(huán)境的,而尼安德特人將此特征的優(yōu)勢發(fā)揮到極致,從而在冰河紀的歐亞大陸生存了大約二十五萬年。

與此同時,在距今約二十萬年前,在更南面的非洲,古人正在經(jīng)歷著另一種演化,這種演化的結(jié)果最終造就了我們自身的物種,被稱為解剖學意義上現(xiàn)代人(anatomically modern human, AMH現(xiàn)代人,或可簡稱為現(xiàn)代人),更科學的命名是智人(Homo sapiens)。解剖學意義上的現(xiàn)代人和古人相比,身材變得纖細,而且,大腦容量在持續(xù)增加。現(xiàn)代基因?qū)W的發(fā)展使得我們可以利用俗稱的分子時鐘(molecular clock)來測算某條支線進化的時間。分子時鐘的原理是利用兩個物種之間DNA的不同數(shù)量及自然變異的速率,來計算兩條支線分開了多少時間。觀測的重點是自然選擇范圍之外的基因組,也就是說,分子時鐘測算的只是DNA中自然變異部分的穩(wěn)定速率,這一點很重要。決定我們的身體特征的那部分DNA會在自然選擇的過濾下,發(fā)生急速的變化。通過對線粒體DNA(mtDNA)的研究,[2] 有基因證據(jù)顯示,AMH現(xiàn)代人的起源來自于一個相對較小的族群,那是生活在距今二十萬年前后的大約五千名女性。當然這并不是說在那個時候那個族群的總數(shù)只有五千名女性,它只是表明,現(xiàn)代人類的基因都是由那五千名女性貢獻的。

至于是一股什么力量推動了這種全新的演化,到目前為止還沒有找到明確的答案。比較容易達成共識的是,氣候的變化是導致新物種形成的重要原因,智人的形成很可能也不例外。不管怎樣,我們的物種迅速地在非洲各地繁衍開來,取代了古人的位置。至于古人為什么會這么快速地被智人取代,仍然是個謎。要知道,在被智人取代之前,古人在非洲還有歐洲至少已經(jīng)生存了三十萬年。

之后,在距今約十萬年前,AMH現(xiàn)代人在非洲東北部的一條支線迅速在地域上擴展,到距今七萬年前,已經(jīng)跨過紅海,占據(jù)了亞洲的南部海岸,最終在距今約四萬年前到達了澳洲。[3]抵達澳洲這件事,本身就是一個巨大的成就,因為這個旅程必須跨越從巽他陸架(Sunda Shelf,現(xiàn)代印尼和婆羅洲)到莎湖陸架(Sahul Shelf,新幾內(nèi)亞,再連接到澳洲大陸)[4]之間九十公里的深海海溝,這說明他們應該已經(jīng)擁有了較大的船只。在我們要講述的這個故事中,解剖學意義上的現(xiàn)代人開啟了一個非常重要的轉(zhuǎn)變階段,因為伴隨著他們的出現(xiàn)而來的文化是前所未有的。在距今約五萬年前的這段時期里,武器、工具、首飾及工藝品等在數(shù)量和質(zhì)量方面相比以前發(fā)生了巨大的變化,更不要說在那個時期還出現(xiàn)了諸如帳篷、燈具等一系列實用性的物件以及大型的船只。

現(xiàn)代人離開非洲向亞洲進發(fā),在途中的黎凡特(Levant)第一次遭遇尼安德特人。在這次的正面交鋒中,現(xiàn)代人很有可能遭到了尼安德特人的抵制而不能進入歐洲,迫使他們沿著阿拉伯半島的南部海岸,往東進入了亞洲。在東亞,他們很有可能與直立人的殘余相遇,更為確定的是,在亞洲,他們和另一種叫作丹尼索瓦人(Denisovan)的古人相遇,因為有與之雜交的跡象。關(guān)于丹尼索瓦人,我們對他們的了解只能憑借幾根骨頭化石,那是在南西伯利亞的阿爾泰山的一處洞穴中發(fā)現(xiàn)的幾根骨頭,距今約有四萬一千年。這個洞穴,在不同的時期,還有尼安德特人和現(xiàn)代人居住過。通過對丹尼索瓦人的基因組的分析,可以得知他們和尼安德特人有著共同的祖先,這個洞穴的所在之處,很可能是在尼安德特人之前的早期古人往東擴張的一個終點。

讓我們再回到歐洲,此時,古人族群漸漸地變得越來越適應北方寒冷的氣候,進而演化成了尼安德特人。在距今約二十五萬年前到四萬年前,尼安德特人毫無爭議地成為歐洲的主宰,直到現(xiàn)代人的出現(xiàn)。和后來歷史上其他的入侵族群一樣,現(xiàn)代人也是從俄羅斯草原進入歐洲的東部,抵達西歐不過在三萬兩千年前后。這兩個族群共同生存了很長一段時間,直到大約兩萬八千年前,尼安德特人最終在伊比利亞半島消亡。尼安德特人或許是人類進化史上最大的謎團,在時間上和基因上他們都和我們最接近,消亡的時點離現(xiàn)在也不遠,這一切都讓我們費解又著迷。何況,他們已經(jīng)適應了北方的氣候,比起我們的祖先AMH——解剖學上的現(xiàn)代人,他們在歐洲生存的時間更長,可是到底是什么原因讓他們消失了蹤影?關(guān)于這個問題,我們現(xiàn)在先按下不表,在以后的章節(jié)中再展開深入的探究。

為什么說我們不是類人猿

首先,讓我回到本書的主題:我們和其他猿類共享一段漫長的演化歷史,我們有著相似程度極高的遺傳基因以及相似的體型外貌,我們都有發(fā)達的認知能力,這使得我們能夠?qū)W習和交流,我們也共同擁有群居狩獵的生活方式,但是,所有這一切都不能說明我們就是類人猿,我們和類人猿之間存在著一系列巨大的差異。幾乎所有人都會把關(guān)注的重點放在生理解剖的差異之上,也就是我們雙足行走的站姿,這當然是最一目了然的差異,但同時也是最無趣的差異。中新世氣候的變化導致了熱帶森林的退行和消失,為了避免物種消亡,行走方式的改變是必須的,這些早期的細小變化積累到一定程度之后,最終形成了人類在形體上的種種特征。其余的爭論糾纏于工具的制造和使用,但事實上,這些只是認知上不值一提之處,即使腦容量只是黑猩猩一個零頭的烏鴉也能制造和使用工具。本質(zhì)的區(qū)別在于我們的認知,也就是我們的大腦所能夠產(chǎn)生的意識,是這些意識賦予了我們獨特的人類文化,而文化才是人類文學和藝術(shù)的根源。

在過去的二十年里,人類對動物文化做了很多深入的研究,著述頗豐。尤其是針對猿類的文化,甚至有了一個專門的學科,被命名為猿類學(panthropology),也就是關(guān)于類人猿的人類學。[5]在近親中找到類似于人類的某些行為和認知能力,這并不奇怪,人類的特征不可能毫無來由地從天而降,相反,這些特征是不斷適應和進化的結(jié)果。在大多數(shù)情況下,原有的一些特征因為選擇壓力的加重而逐漸演變?yōu)樾碌奶卣?。以后我們還會回到這個話題上,但是目前我需要明確的重點是:是的,人和猩猩都具備通過學習,社會性地傳遞行為方式的能力;而且,是的,我們也確實可以說黑猩猩和其他猿類擁有它們自己的文化,但事實上,和人類相比,猿類的文化能力簡直太微不足道了。這樣說不是要貶低猿類的能力,而是為了點明一個在混亂和激動中幾乎被忽視的重點——是人類把這種文化能力提高了一大截,從猿類的文化到人類的文化,發(fā)生了一個質(zhì)的飛躍而不是緩步向前。那么,問題來了,他們是怎么做到的?又為什么要這么做?

文化中有兩個關(guān)鍵的特性,顯然為人類所獨有。這兩個特性一個是宗教,另一個是講故事。其他任何生物,無論是猿類還是烏鴉,它們都不可能擁有這樣的文化特性。這兩種特性,完完全全屬于人類,而且只屬于人類。我們說這兩種特性是人類所特有的,是因為這兩種特性都需要用語言來執(zhí)行和傳遞,而只有人類的語言擁有這種作為媒介的質(zhì)地。對于這兩種特性來說,很重要的一點是它們都要求人類能夠生活在虛擬的世界之中。這是一個存在于人們的思想意識之中的虛擬世界,它并不真實存在,所以我們必須能夠憑借想象在頭腦中幻化出另一個世界,并將這個世界和我們每一天都生存其中的現(xiàn)實世界分離開來。為了做到這一點,我們必須能夠把自己從現(xiàn)實世界中抽離出來,也就是說,從思想意識上和眼前的現(xiàn)實世界保持一段距離。只有當我們做到這一點,我們才有可能用超然的眼光去打量置身其中的現(xiàn)實世界,去思考它的緣起和合理性以及必然性,或者,去想象另一個平行世界的存在,那是屬于虛擬甚或是超虛擬(para-?ctional)[6]的精神世界。這些特殊的認知行為不是無關(guān)緊要的進化副產(chǎn)品,相反,在人類的進化過程中,這些行為能力扮演著至關(guān)重要的角色。在以后的章節(jié)中,我會進一步解釋做出這個判斷的理由所在。

此外,人類文化中,還有其他一些特性,也已經(jīng)被證明是非常重要的。特性之一是作為社會活動的音樂演奏,誠然,很多其他物種也會表現(xiàn)出樂感,比如鳥和鯨魚。但是,只有人類是把音樂表演當作一種社交性的活動,對于鳥類來說,制造音樂主要是為了引起異性的關(guān)注,是出自于交配的本能。因而,在人類社會中,音樂在社會關(guān)系上起到的作用是非常特殊的。如今的現(xiàn)代社會,我們時常端坐在音樂廳里,溫文爾雅地欣賞音樂。但是在傳統(tǒng)社會里,音樂的制作和歌唱以及舞蹈幾乎是不可分割的,而且在人類的生活中顯得異常重要。這個現(xiàn)象值得我們深思和探究。

毋庸置疑的是,所有這些文化活動的起點當然就是我們發(fā)達的大腦,說到底這里就是我們和其他猿類產(chǎn)生根本性區(qū)別的所在。在圖1.3[7]中,列出了所有人亞科物種的大腦容量,這張圖為本書提供了一個基本的框架。以過去的六百萬年為時間維度,我們可以看到,人亞科的大腦容量在不斷地穩(wěn)步增加,今天的現(xiàn)代人類,腦容量已經(jīng)是當初南方古猿的三倍。這個數(shù)據(jù)似乎在向我們暗示,隨著時間的推移,大腦承受著不斷長大的壓力。然而,這并不意味著是選擇的壓力使大腦穩(wěn)步加大,這種和地理時間的推移相伴的增長,其實只是一個由不同物種樣本拼起來后呈現(xiàn)出的假象。如果把它們分開來看,更加明顯的是間斷性平衡的特點,也就是說,伴隨著每個新物種的出現(xiàn),腦容量的增加會有一個跳躍,產(chǎn)生類似于爆發(fā)性增長的現(xiàn)象,但在隨后的一段時間里,腦容量又恢復到平穩(wěn)的狀態(tài)。

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圖1.3

幾個主要人亞科物種的平均顱腔容量?;疑綁K代表該物種50%的數(shù)值范圍,直線代表該物種95%的數(shù)值范圍,水平線是現(xiàn)代黑猩猩的等同數(shù)值。數(shù)據(jù)來源:De Miguel和Heneberg(2001)。

在本書接下來的章節(jié)中,我會一一描述人類進化過程中的五次重大轉(zhuǎn)變,或稱為五個演化階段。把這五個階段聯(lián)接在一起,就形成了人們要描繪的人類演化路徑圖,而每一次轉(zhuǎn)變都是由于大腦容量或生存環(huán)境的重大變化。第一次轉(zhuǎn)變是從猿類到南方古猿,主要是外部生態(tài)和解剖生理上的變化,并無大腦容量或認知上重大變化的證據(jù);此后,從距今約兩百萬年前開始,經(jīng)歷了三次大腦進化。第一次發(fā)生在距今約一百八十萬年前,人屬物種伴隨大腦容量的躍升而出現(xiàn),雖然在此之前,伴隨著能人的出現(xiàn),預告了一次微弱的增長,或許這是一個過渡性的階段。第二次伴隨著距今約五十萬年前的古人類海德堡人的出現(xiàn)。最后一次是腦容量更為急速的飛躍,這個發(fā)生于距今約二十萬年前的巨變,直接催生了我們的物種,也就是解剖學意義上的現(xiàn)代人(也就是智人)的出現(xiàn)。與此同時,尼安德特人在大腦容量方面也有著平行的進化,相比它們在古時候的基準線,已經(jīng)發(fā)生了可觀的增加,關(guān)于這一點,我們會在第六章里再次展開探討。每一次的轉(zhuǎn)變,都會帶來與相關(guān)物種有關(guān)聯(lián)的兩個問題:一是如何償付因為腦容量的增加而產(chǎn)生的額外支出,因為從能量的角度來說,大腦活動的消耗量非常驚人;二是如何把越來越大的社會群體緊密地聯(lián)合在一起,龐大的社會群體伴隨著腦容量的增加而來,腦容量越大,越能組成更大的社會群體。在每一個時間都已經(jīng)被占用的日子里,能否找到更好更高效的解決問題的方法,對每一個社會群體來說都是嚴峻的考驗。如果沒有更大的腦容量的支持,在每個階段,群體的最大數(shù)量就會遇到瓶頸。

在上述的四個最根本的轉(zhuǎn)變之外,我還要增添一個和腦容量無任何關(guān)系的轉(zhuǎn)變,也就是本書要講述的第五次轉(zhuǎn)變。那就是發(fā)生在近東地區(qū)的新石器革命,距今大約有八千到一萬兩千年。關(guān)于新石器時代,尤為讓人疑惑又好奇的一點是,它幾乎是對過去發(fā)生的一切的顛覆。兩大主要的更新是這個時期的標志,首先,由游牧過渡到定居,然后,逐步實現(xiàn)了農(nóng)耕。雖然農(nóng)業(yè)革命總是更加令人感興趣,但事實上農(nóng)業(yè)只是手段而非目的。真正意義上的革命,是人類能夠定居下來,不再四處游蕩。不管群體以什么原因聚居在一個固定的處所,必然會引起諸多的社會矛盾,只有在化解了這些矛盾之后,才有新石器時代的到來。一旦這些問題被解決,人類就有了新的可能性,有能力擁有更大的社會群體。也正因為如此,城邦以及小王國才會次第出現(xiàn),并隨著歷史的發(fā)展,最終誕生了現(xiàn)代的國家。我們的此次行旅,一個重要的目標,就是試圖去尋覓和理解人類祖先是如何渡過這一系列的轉(zhuǎn)變。

前方的道路

我在本章一開始就說過,考古學家們是靠著石器工具和化石遺骨吃飯的,佐以那么一點點區(qū)域地質(zhì)學。但是,這些傳統(tǒng)上被人們聚焦的石器和遺骨有其致命的缺陷,因為它們反映不出人類進化過程中的社會層面,至于人類的認知這一進化中更為重要的依托,更是不可避免地被疏忽了。當然,考古學家們的擔憂也不是完全沒有道理,他們總覺得,這些來自遠古時代的證據(jù),并不完整,也不夠直接,試圖從中推斷出任何你想要證明的社會行為,是否過于輕率了。但是,正是我們這個生物物種的社會和認知行為,標刻出一條前行的道路,這條道路的起點是在六百到八百萬年前,由最后共同祖先(LCA)走向我們自己現(xiàn)在所代表的現(xiàn)代人類。這條道路曲折迂回,經(jīng)常看不清前方。但是,如果我們想在迷霧中摸清這條道路,就必須緊緊貼住這個模糊不清的、隱藏著的社會性世界,無論這樣做將要面臨多么艱巨的困難。

在靈長類(包括現(xiàn)代人類)的社會中,每個群體都是高度結(jié)構(gòu)性的網(wǎng)絡,個人和個人之間的關(guān)系由親情、友情和責任維系著。這種由親情和非親情組成的社會網(wǎng)絡,以及它們的分布方式,不僅會直接影響到個人是否能容易地得到幫助,也會影響到這個網(wǎng)絡賴以生存的凝聚力和持續(xù)性。

現(xiàn)在,我們已經(jīng)有能力來面對這些問題了,因為我們已經(jīng)對靈長類動物的社會行為和生存環(huán)境有了更多的認識。這些強化的認識和理解是非常關(guān)鍵的,我們因此能夠輕巧地繞過一個難關(guān),在重塑化石人行為的嘗試中,避開一個長期的困擾。迄今為止,標準的研究方式是,找到一種和化石人共享某些關(guān)鍵特性的現(xiàn)存動物,然后再假設(shè)化石古人類和這些動物有著相似的生態(tài)和社會組織。曾經(jīng)有過那么一些時期,黑猩猩、大猩猩、狒狒、獅子和鬣狗都做過早期人類的模板,甚至連非洲的野狗都享有過這種殊榮。正是出于這種原因,偉大的化石專家及考古學家路易斯·利基(Louis Leakey)派出珍妮·古道爾(Jane Goodall)和戴安·福西(Dian Fossey),深入中非的森林去近距離研究黑猩猩和大猩猩,他希望通過這樣深入的觀察和研究,尋覓和發(fā)現(xiàn)化石人在行為方面的蛛絲馬跡。這類“模擬”方式[8]有其硬傷,它們總是著眼于現(xiàn)存物種和化石物種之間共享的某一種特性,但這種特性說不定和現(xiàn)存物種的社會組織沒有必然的關(guān)系。此外,這類方式還假設(shè)了每個物種有自己“標志性”的行為,雖然大體上來說,這種假設(shè)基本沒有大的差池,但是,根據(jù)過去五十年對靈長類動物的野外研究,我們發(fā)現(xiàn),大部分物種在行為上和生態(tài)上具有很強的適應彈性。

而我在這里所采用的方式,和上述的方式有很大的不同。我的方法是基于我們對靈長類在時間分配上的進一步了解,掌握靈長類在各類核心活動(如進食、走動、休息、社交等)上的時間分配,以判斷對特定周邊環(huán)境的適應能力的關(guān)鍵所在。這種研究方式建立在一系列的時間分配模板之上,那是我們根據(jù)一些猴子和猩猩的行為推算制作出來的。利用這些模板,我們可以準確地預測出在特定的環(huán)境中,這個動物能夠分配到各項核心活動上的時間。這種方法的關(guān)鍵之處就在于一天的時間是固定有限的(晚上都要睡覺),因而所有這些活動都必須在對象物種醒著的時間段之內(nèi)完成。在這里,我們的研究對象在一個生物體系之內(nèi),這種有利條件對我們的工作是很關(guān)鍵的。因為,在一個特定生物體系中,每一個局部發(fā)生的變化,不可能不對整體中的其他部分產(chǎn)生連帶的影響。因此,一個物種,如果發(fā)生了腦容量或者體量上的變化,它在進食上所花的時間一定會受到影響。而在進食上所花的時間的變化,又會影響到分配在行走和社交等其他核心活動的時間??偠灾?,這些時間都必須累加在一起,它們的總數(shù)就是一個有限的時間長度。正是這一事實給了我們研究物種對環(huán)境變化的反應的堅實基礎(chǔ)。

我們這種研究方式的第二個基礎(chǔ)是社會大腦假說(social brain hypothesis),這個假說是時間分配分析方法的支點。社會大腦假說最初由心理學家安迪·懷騰(Andy Whiten)和迪克·伯恩(Dick Byrne)提出,起先是用來解釋為什么在哺乳動物中,靈長類有著和身體體量不成比例的超容量大腦。后來,這個理論也逐漸被用來分析和解釋各靈長類物種之間在認知和社會性方面的相關(guān)性差異。這個假說的關(guān)鍵點在于,它給出了大腦容量和社會團體大小之間的量化等式關(guān)系。這個關(guān)系的確非常管用,因為它避免了任何一種生態(tài)環(huán)境的直接干擾,我們因此可以根據(jù)對象物種的化石,推算出這個對象所在的社會團體的規(guī)模。這在時間分配方面給了我們兩個非常重要的提示,其一是,因為根據(jù)大腦容量能推算團體的大小,我們就能由此推算出,如果想要建立更加龐大的團體社會關(guān)系,需要付出多少額外的時間;另一個是,腦容量增加的前提必須是覓食時間的增加。我們給每個物種提出的問題很簡單,那就是:它們是如何在時間上滿足額外需求的?如果時間分配已經(jīng)飽和,它們找到了怎樣的解決方法,以保證所需的時間?

需要我們解答的幾個問題

有幾個問題,是我們必須解答的:首先,非洲猿類的一條支線,是從何處啟程,繼而走上獨特的進化之路的?其次,早期的人亞科,又是如何從南方古猿中脫穎而出,占據(jù)了舊大陸,挺過更新世晚期的氣候變化,最終成為唯一存活下來的分支?更進一步,在更新世中期,人屬一度昌盛,衍生出多條支線,為何只有我們這一條得以延續(xù),一直生存到現(xiàn)在?

從很大程度上來講,這條標志了我們過去六百到八百萬年間行程的軌跡,折射了我們大腦容量和組織結(jié)構(gòu)上的戲劇性巨變。我們的這個戲劇性的故事,由物種變化、遷徙、滅絕和文化特性構(gòu)成,細節(jié)散落在人類進化的時間長河里。而伴隨著腦容量發(fā)生變化的,是一系列其他的相關(guān)特性。這些特性,有的我們可以根據(jù)考古記錄來推斷,另外還有些,從現(xiàn)代人的行為中,就可以很明確地獲知。在表1.1中,我分列了四大類特性,其中有的是解剖學上的,也有的是行為或認知學上的。不過,所有這些特性,必須和大腦容量(以及由此而來的群體規(guī)模)以及時間限制的變化保持一致,能夠做到無縫對接,同時也必須和考古記錄相吻合。正是這個利用不同信息的三點測量法,使我們的任務得以完成,這也是迄今為止,在這個領(lǐng)域中,大大減少了推測和臆斷成分的一次研究。我們決不會操縱表1.1中的各種特性,任性排列拼湊,就為了讓我們的故事能自圓其說。相反,我們所采用的方法使得我們能為這種特定的排列組合提供原則性的理由,或者,至少能夠提供理由充分的有限選擇。

對于古人類學家來說,表1.1中所列的部分特性很眼熟,在傳統(tǒng)的人類演化故事中,它們也是不可或缺的角色,比如向雙足行走的過渡、骨盆結(jié)構(gòu)的變化、適合行走的足底[9]的形成以及犬牙的消失,還有體態(tài)的逐漸輕盈纖細、大腦容量的緩步增加、現(xiàn)代人類成熟期的延緩(延緩生長的臼齒是個例子)和嬰兒的早熟,以及復雜程度不一的各種工具、狩獵活動和藝術(shù)品的出現(xiàn);另外還有一些特性(比如時分時合的社會性、勞動的分工、嬰兒的隔代照顧、雌性成員的更年期、烹飪、宗教和伴侶結(jié)對等)在人類社會進化的人類學研究中,也有著極其重要的地位,但是,它們?nèi)狈脊艑W的有力佐證,沒有化石依據(jù)讓我們做出明確的斷定。還有一些特性,可以說非常的另類奇異,從未被置于人類演化的歷程之中,比如音樂、舞蹈、講故事、宗教、心智理論能力(theory of mind)或心智化能力的社會認知以及歡笑。在接下來的篇幅中,我會闡述這些特性對人類進化起到了尤其重要的作用。我們的任務就是要解釋為什么會產(chǎn)生這些變化?為什么這些變化會在那個時間和地點發(fā)生?

表1.1

039
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這些是將現(xiàn)代人類和猿類區(qū)分開來的特性,我們的任務是為這些特性的形成先后排序。

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這將是一個偵查的過程,而呈現(xiàn)在我們面前的,將是一個由考古學記錄組成的犯罪現(xiàn)場。和通常的犯罪現(xiàn)場一樣,證據(jù)很不完善,這讓人激動,又讓人抓狂。我們的任務就是試圖推理出在什么時間,發(fā)生了什么及其背后的動機。社會大腦假說和時間分配模板是我們的偵破工具,在故事漸次展開的過程中,我們會在每一個階段把它們都充分運用起來。我們會像最敏銳的偵探一樣,把散落的碎片細細地拼接在一起。因為我們的偵破手段是量化的(也就是說,數(shù)量的匯合必須和時間分配相吻合),我們沒有任何理由隨意拼接,只為了迎合我們預想的某種結(jié)論。我們會一步一步按照時間的順序,來拼接這幅演化的圖像。把每個物種面臨的新的危機和困擾,放在它們前輩的處理方式之中來研究。以這樣的研究方式,逐漸積累深入,我們將會描繪出一幅比之前更加合理完整的畫面。

在這里,我現(xiàn)在必須提醒大家注意兩點。

第一,很多古人類學家會把這個過程看成是可怕的災難,對于他們來講,化石太神圣,是他們所有思維方式的依據(jù)。長久以來,任何新的研究方式和新的技術(shù),只會招致質(zhì)疑和反對。就在上世紀的八十年代,當分子基因?qū)W顛覆了人亞科(即猿和人)解剖學時,他們中的很多人就覺得不可思議。正確的態(tài)度是,對待新的方式方法,與其懷疑抵制,不如捫心自問這種新的方法是否對我們有益,能否幫助我們更好地理解殘缺不全的考古學記錄??茖W的進步,不是憑借輕易而得的答案,而是通過不斷地叩問和探索。在這本書中,我對人類演化的故事提出了全新的疑問,也給出了嶄新的研究方式和答案。我毫不懷疑隨著新的化石被發(fā)掘,新興技術(shù)的出現(xiàn),我的故事中的細節(jié)也將會隨之改變。這種情況,在這個領(lǐng)域里是常有的事,一塊新的化石會改變?nèi)祟愌莼适碌淖呦颉5?,關(guān)鍵在于我們依然能夠提出新的問題,以新的方式去質(zhì)疑以往的考古記錄。

第二個提醒是關(guān)于各類人亞科化石確切的解剖學現(xiàn)狀。在過去一百年里,解剖學是人類演化研究中的明星,在這個議題上,人們已經(jīng)揮灑了大量的筆墨。在此,我不想再浪費我的筆墨,很多人或許會覺得我的這種態(tài)度很傲慢,感覺受到了侮辱。其實,我不是說解剖學不重要,我只想說,我之所以在這里忽略它,是因為在我看來,目前我們并沒有更多的細節(jié)證據(jù),能讓我進行更精確更全面的分析,相反,我要做的是,舍棄細節(jié),著眼于更宏大的畫面,那就是這些物種是如何在它們生存的地方生存的?為什么最終大部分走向了滅絕?如果這個嘗試是成功的,它將為我們提供深入研究的可靠基礎(chǔ),我們可以在每個物種各自的層面再加探究,到了那個時候,這些解剖學的細節(jié)必定會變得更為重要,因為我們需要確切掌握每個物種的特性。

不過,我還是要先來介紹一些主要觀點和概念,它們是我們這個故事形成的基礎(chǔ)。在下一章里,我會總結(jié)幾條靈長類社會演化的主要原理,作為我們整個研究方式的基本框架。事實上,這些原理就是我們要講的這個故事的理論根據(jù)。人亞科在這個框架內(nèi),就因為它們是靈長類動物。但是,如果它們走出了這個框架,我們必須要說明它們?yōu)槭裁醋叱?,如何走出,以及何時走出的。所以,下一章會更詳細地探討兩個關(guān)鍵性的理論,這些理論將為本書的后續(xù)提供模本,而我們對人類演化整體的探討就是基于這兩個理論。


注釋:

[1] 猿的大腿骨是直接掛在和骨盆相連的關(guān)節(jié)上的,這種生理結(jié)構(gòu)造成的結(jié)果是,當猿直立行走時,必須以膝蓋為支點晃動身體以保持平衡,因此走路時會搖搖擺擺。而對于雙足行走的人科物種來說,因為大腿骨和髖關(guān)節(jié)之間的角度,形成了雙膝內(nèi)向彎曲的狀態(tài),因此不管哪只腳著地,身體重心都會落在膝蓋上方。

[2] 線粒體是傳統(tǒng)細胞內(nèi)部的小型發(fā)電站,為細胞提供能量,使之不斷運行。和定義了我們身體的傳統(tǒng)核心DNA不同,線粒體有著自己的DNA。因為線粒體是細胞核(定義了我們身體的傳統(tǒng)核心DNA就藏在這里)外圍細胞質(zhì)的一部分,精子只有細胞核而沒有細胞質(zhì),所以它們只通過雌性遺傳。最初的線粒體是自由生長的細菌,在地球上生命進化的早期就進入了多核組織的細胞內(nèi),在那里建立起一種極為成功的共棲關(guān)系。因為宿主細胞的包容,它們得以高效地生存和繁衍。

[3] 人類很晚才到達美洲(大約在一萬六千年前),當時,他們很可能穿過裸露于陸地之上的白令海峽,然后,很快地由北向南遍布于北美洲和南美洲,期間,可能經(jīng)過連續(xù)的三波遷徙(愛斯基摩人就是第三波,也就是最后一波遷徙過來的)。最近出現(xiàn)了一個有爭議的觀點,認為北美洲在更早的時期就被梭魯特人(Solutrean)入侵了。他們從歐洲西南部出發(fā),搭著北極的冰塊渡過大西洋,在大約兩萬年前到達北美洲,成為美國東南部神秘的克洛維斯人(Clovis Folk)(《梭魯特大西洋假設(shè)》,Stanford和Bradley,2002年)。這個假設(shè)的前提是,克洛維斯人最終因為后期西伯利亞人的入侵而滅絕了,也有可能是完全被他們同化了(以至于沒有留下任何基因痕跡)。不出意料,這個梭魯特假設(shè)成為了引發(fā)眾多爭論的話題。

[4] 海溝在生物學上非常重要,在海溝的兩側(cè),只有幾種相同的鳥類,這條海溝成了澳洲和亞洲(包括地球上的其他區(qū)域)這兩大主要動物區(qū)的分割線。它也被稱作華萊士線,以現(xiàn)代進化論的共同發(fā)現(xiàn)者阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士(Alfred Russel Wallace)的名字命名。

[5] 雖然從字面上來看,人類學家自然是“研究人類”的。但是,大部分人類學家認為他們自己是研究文化以及不同人類社會的文化差異的。猿類學這個稱呼,也套用了這層含義,意思是研究猿類文化的。

[6] 我在這里用了“超虛擬”這個詞,意在表達一個確實是出于假想的世界,盡管我們知道這一點,但我們依然堅信它的存在。

[7] 本圖以及其他以此為基礎(chǔ)的圖采用了De Miguel和Heneberg(2001)估算的數(shù)據(jù)。古人類學家在關(guān)于哪組數(shù)據(jù)最好且更加準確的問題上總是糾纏不清,但其實它們之間的差異小到可以忽略不計,所以我們就用了這組數(shù)據(jù)。

[8] 之所以說是“模擬”,是基于一種假設(shè),在生態(tài)或分類學相近的前提下,現(xiàn)存物種能夠為化石提供合理的模擬。

[9] 足底(plantar)指的是在走路時和地面接觸的腳底部分,人類腳趾的一半隱藏在腳掌內(nèi),這在靈長類中是很獨特的。其他靈長類的腳都像手一樣,這種設(shè)計便于抓握樹枝。而人類的足底,是為步行的需要而特別設(shè)計的。


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