最終我是會為爭奪這群"妻妾"而同它進行搏斗的,但如果我等待一下而不是現(xiàn)在就勿促上陣,我獲勝的機會可能更大。
上面這段自我獨白完全是為了說明:在決定要不要進行搏斗之前,最好是對"得-失"進行一番如果說是無意識的、但卻是復雜的權(quán)衡。盡管進行搏斗無疑會得到某些好處,但并非只有百利而無一弊。同樣,在一場搏斗的過程中,牽涉到讓搏斗升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊,而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態(tài)學家對這種情況早已有所了解,盡管這種了解還不太清晰明確,但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點,而通常并不認為他是一位生態(tài)學家。他同普賴斯(G.R.Price)和帕克(G. A.Parker)合作運用稱為博奕論(Game Theory)這一數(shù)學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數(shù)學符號表達出來,盡管其精確程度因此有某些損失。
進化上的穩(wěn)定策略(evolutionarily stable strategy以下簡稱ESS)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,發(fā)現(xiàn)最早有這種想法的是漢密爾頓(W.D.Hamilton)和麥克阿瑟(R.H.MacArthur)。"策略"是一種程序預先編制好的行為策略。例如,"向?qū)κ诌M攻;如果它逃就追;如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略并不是個體有意識地制訂出來的,弄清這點十分重要。不要忘記,我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器,它的肌肉由一架程序預先編制好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便于我們思考。由某種難以具體講清楚的機制作用所產(chǎn)生的動物行為,就好象是以這樣的指令為根據(jù)的。
凡是種群的大部分成員采用某種策略,而這種策略的好處為其他策略所比不上的,這種策略就是進化上的穩(wěn)定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講,對于個體來說,最好的策略取決于種群的大多數(shù)成員在做什么。由于種群的其余部分也是由個體組成,而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就,因而能夠持續(xù)存在的必將是這樣一種策略:它一旦形成,任何舉止異常的個體的策略都不可能與之比擬。在環(huán)境的一次大變動之后,種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個短暫的進化上的不穩(wěn)定階段,甚至可能出現(xiàn)波動。但一種ESS一旦確立,就會穩(wěn)定下來:偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。
為將這一觀點用于解釋進犯行為,我們來研究一下史密斯所假設(shè)的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子(這兩個名稱系按人類的傳統(tǒng)用法,但同這兩種鳥的習性無關(guān):其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。)在這個物種的某個種群中只存在兩種搏斗策略。在我們這個假定的種群中,所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏斗起來總是全力以赴,孤注一擲的,除非身負重傷,否則絕不退卻;而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇,從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏斗,鴿子迅即逃跑,因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏斗,它們會一直打到其中一只受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇,那就誰也不會受傷;它們長時間地擺開對峙的架式,直到它們中的一只感到疲勞了,或者感到厭煩而決定不再對峙下去,從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。只有在與之進行搏斗時才弄清楚,而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏斗,因此無從借鑒。