而發(fā)現(xiàn)于博茨瓦納的奧拉帕沉積層,形成于約9 000萬(wàn)年前的白堊紀(jì)晚期的10個(gè)螞蟻巖石化石,似乎應(yīng)該歸入蜜蟻亞科或類(lèi)似蜜蟻亞科,盡管它們被不同的研究者歸入了不同的猛蟻亞科和切葉蟻亞科。在位于美國(guó)、加拿大太平洋西北部地區(qū)的始新世早期(Early Eocene)的沉積層中,發(fā)現(xiàn)了多個(gè)種類(lèi)的蜜蟻(其中包括7個(gè)屬)。幾種后來(lái)的早第三紀(jì)蜜蟻,包括阿根廷的Ameghinoia和Polanskiella,美國(guó)綠河盆地的Archimyrmex,以及在波羅的海琥珀中所保存的收獲蟻屬的兩個(gè)種類(lèi),為我們提供了該亞科在世界各地廣泛分布的證據(jù)。不管怎樣,暫時(shí)假定蜜蟻亞科在白堊紀(jì)晚期或始新世早期,偏離了蜂蟻主干并且廣泛擴(kuò)散是合理的。

至于古新世(Paleocene),在庫(kù)頁(yè)島發(fā)現(xiàn)的據(jù)推測(cè)形成于古新世的琥珀中,有10個(gè)螞蟻標(biāo)本證明,臭蟻和原臭蟻(為臭蟻的姊妹群,其中有一個(gè)當(dāng)代瀕危物種Aneuretus simoni,尚存于斯里蘭卡)出現(xiàn)的時(shí)間與緬甸琥珀的螞蟻一樣早(約1億年前),現(xiàn)在它們則演化為蓬勃發(fā)展的猛蟻亞科和蟻亞科。

新生代的輻射

正如最近從中國(guó)東北撫順發(fā)現(xiàn)的琥珀動(dòng)物區(qū)系所揭示的那樣,從始新世早期到中期,約5 000萬(wàn)年前或稍后的時(shí)間,主要螞蟻類(lèi)群的多樣化已經(jīng)充分展開(kāi)(圖7—1)。在大約20個(gè)已鑒定的工蟻和蟻后的標(biāo)本中,有多種原始的猛蟻和切葉蟻,以及原始的Formicoid復(fù)合體的成員,后者包括蟻亞科及原臭蟻。它們的身體、頭部和上顎的形狀,甚至觸角分節(jié)數(shù)目,都具有相當(dāng)大的解剖學(xué)上的變異。這表明更近時(shí)代的螞蟻的早期輻射正在進(jìn)行中。不過(guò),它們大多數(shù)仍然與蜂蟻或類(lèi)似蜂蟻的祖先具有共同的特性,包括有少量牙齒的短顎,圓形或卵形的頭部形狀和相對(duì)未變化的中軀部(即無(wú)刺、有角或現(xiàn)代動(dòng)物群中非常普遍的骨片融合)。最近在不列顛哥倫比亞省發(fā)現(xiàn)的一些起源于始新世早期的沉積壓縮化石,也是相對(duì)原始的猛蟻。

對(duì)螞蟻歷史的再次了解來(lái)自后來(lái)發(fā)現(xiàn)的三個(gè)標(biāo)本,這些保本保存于在阿肯色州馬爾文所發(fā)現(xiàn)的形成于始新世中期的琥珀中。這個(gè)琥珀極其“骯臟”——擠滿了不相干的碎片,尋找被包裹其中的螞蟻化石非常費(fèi)力緩慢。然而,上帝保佑,我們獲得了許多重要的發(fā)現(xiàn)?；械臉?biāo)本代表了現(xiàn)存動(dòng)物區(qū)系的三個(gè)主要亞科:明確劃定的切葉蟻亞科、臭蟻亞科以及蟻亞科。它們具有現(xiàn)代的特性,以當(dāng)代的臭蟻亞科的虹臭蟻屬為代表,揭示了現(xiàn)代適應(yīng)輻射發(fā)生時(shí)需要耐受的關(guān)鍵元素。