這樣,在種群內(nèi)部就具有最大的適合度。我們認(rèn)為,高級完全社會性昆蟲所表現(xiàn)出的極端水平的合作,最終必須通過援引類群間選擇的“凝聚”力量來解釋,而不是訴諸遺傳學(xué)上的親緣關(guān)系。這種親緣關(guān)系只能增強(qiáng)生態(tài)驅(qū)動的對合作的選擇力量卻不能引起這種力量。依照這個觀點(diǎn),必須用類群間選擇來理解昆蟲的合作。然而,很容易推導(dǎo)出一個一般的、純粹的由類群間競爭而導(dǎo)致合作的個體(廣義適合度)模型。這并不令人驚訝。這就是目前已經(jīng)很成熟的性狀類群選擇模型,可以用數(shù)學(xué)的方法將其轉(zhuǎn)化為個體(廣義適合度)模型,反之亦然。因此這兩種模型不能被認(rèn)為可以互相替代。真正令人感興趣的問題是來確定(或者用廣義適合度模型,或者用性狀類群選擇模型)類群間的競爭是如何增加社會性類群可以被認(rèn)為是基因傳播的載體即“超個體”的程度。

剛才描述的嵌套拔河模型是一個個體選擇模型(廣義適合度模型),但是當(dāng)進(jìn)化過程從類群選擇的角度來表達(dá)時,則存在分歧。后者認(rèn)為,針對完全社會性的維持和經(jīng)營的力量必須是基于環(huán)境的類群選擇(類群之間的選擇),它作用于整個類群的新興性狀。

有時,人們認(rèn)為對于高級完全社會性昆蟲的族群來說,族群內(nèi)親緣度通常較低,這是系譜親緣關(guān)系在社會進(jìn)化中重要性的證據(jù)。然而,正如剛才指出的,高級完全社會性族群的維持并不需要很高的親緣度,因此,在這些族群內(nèi)部更大的遺傳變異性(從而導(dǎo)致更低的親緣性)也不能用來作為在完全社會性進(jìn)化中親緣關(guān)系無意義的證據(jù),至少在其進(jìn)化的更高階段是如此。大多數(shù)的昆蟲學(xué)者都一致認(rèn)為,多重交配是社會性膜翅目昆蟲的一個衍生性狀。在高級的完全社會性昆蟲中,這種多重交配可以由于多種原因得以進(jìn)化。在越過極限點(diǎn)之后,族群可以承受一個更低水平的平均族群內(nèi)部的親緣關(guān)系。實際上,在這個完全社會性的高級階段,即我們認(rèn)為的終極超個體階段,更大的遺傳變異性更可能適應(yīng)于作為一個整體的族群。例如,人們認(rèn)為蟻后的多重交配可以減少蟻后與工蟻之間對性分配和工蟻生殖的沖突,從而可以增加全部的族群生產(chǎn)力。