正文

第2章 社會進化的遺傳論(19)

超個體 作者:(美)伯特·荷爾多布勒


在進化的關(guān)鍵階段,隨著一個或一小套等位基因被替代,發(fā)生了完全社會性的最后一步跨越。在昆蟲社會遺傳學(xué)的其他研究中也存在先例。例如,遍觀現(xiàn)存的具有極大多樣性的螞蟻物種,其族群生活的共同特征是有翅的生殖性雌蟻和無翅的工蟻共存。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生已精確分類的蒼蠅(雙翅目)和蝴蝶(鱗翅目)來判斷,有翅昆蟲翅膀的發(fā)育是由一套不變的調(diào)控基因網(wǎng)絡(luò)來指導(dǎo)的。在1.1億年以前,最早的螞蟻(或者是它們的直接祖先)改變了這一調(diào)控網(wǎng),使一些基因可以在食物或其他環(huán)境因素的影響下關(guān)閉。這樣就產(chǎn)生了無翅的工蟻品級。

選擇的抵消力量

盡管一些個體直接選擇可能在完全社會性的起源中起了輔助作用,但是維持和經(jīng)營完全社會性的力量必定是基于環(huán)境的類群間選擇(該選擇對整個類群的新興性狀發(fā)揮作用)。一項對最初級的完全社會性的螞蟻、蜜蜂和黃蜂的行為研究顯示,這些新興性狀包括最初的優(yōu)勢行為、生殖性勞動分工,以及由信息素介導(dǎo)的一些形式的警報通信。至少在以下的意義上,一個處于最早期的完全社會性的物種可以被認為是一種雜交生物:一方面,新出現(xiàn)的性狀對類群有利,而另一方面,基因組其他的大部分(是幾百年來個體直接選擇的對象)有利于個體的遷移和生殖。

為了使類群選擇(類群間選擇)的凝聚效應(yīng)(binding effects)超過個體直接選擇(類群內(nèi)選擇)的消解效應(yīng)(dissolutive effects),候選的昆蟲物種顯然只能跨越一個極短的進化距離。因此一個完全社會性群體的形成,只需要很少數(shù)量的新興性狀。一系列特殊的預(yù)適應(yīng)可以縮減這個距離。這些具有正確組合的預(yù)適應(yīng)的稀少,再加上由具有消解作用的個體直接選擇(類群內(nèi)選擇)設(shè)置的完全社會性的高桿,可能足以解釋為什么在一般系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上完全社會性的稀少性。


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