在本質(zhì)上,一個(gè)利他主義基因可使其攜帶者對(duì)那些享有同樣基因的概率高于平均概率的個(gè)體采取利他的行為。如果生態(tài)壓力有利于這種利他的相互作用,這個(gè)基因就可以在種群中延續(xù)。安德魯?博克(Andrew Bourke)和奈杰爾?弗蘭克斯(Nigel Franks)用以下的方式表達(dá)了基因自然選擇論者的觀點(diǎn):“受益者生存或生殖能力的增強(qiáng)可以數(shù)倍補(bǔ)償利他主義者個(gè)體犧牲所造成的基因損失。”如果在相互作用個(gè)體之間存在較高的親緣度,將極大地有利于利他主義基因的延續(xù)。但是當(dāng)考量遺傳關(guān)系的重要性時(shí),人們已經(jīng)將漢密爾頓法則的效益—成本比考慮在內(nèi)了?？傊?親緣選擇理論解釋了利他主義向親屬的進(jìn)化(包括對(duì)直系后代的照料),以及利他主義向非后代親屬(也叫旁系親屬)的進(jìn)化。

這將把我們帶到親緣選擇這個(gè)術(shù)語的另一個(gè)誤區(qū)。親緣選擇這個(gè)術(shù)語的創(chuàng)始人約翰?梅納德?史密斯(John Maynard Smith)用以下的方式對(duì)其進(jìn)行了定義:“我所說的親緣選擇,是有利于受影響個(gè)體的近親生存的特點(diǎn)的進(jìn)化。執(zhí)行這種選擇時(shí),不需要任何種群繁殖結(jié)構(gòu)的中斷?！痹谶@個(gè)意義上,胎盤及親代養(yǎng)育的進(jìn)化(包括自我犧牲行為,如擬傷行為)是由于親緣選擇,受惠的親屬為受影響個(gè)體的子女。

的確,親緣選擇理論與漢密爾頓的廣義適合度理論是一致的。因此,當(dāng)采用基因自然選擇論者的觀點(diǎn)(即親緣選擇理論的觀點(diǎn))時(shí),排除直系后代是行不通的。因此,親緣選擇理論是用來解釋針對(duì)非后代親族的利他主義的進(jìn)化,以及親代養(yǎng)育的進(jìn)化。

多級(jí)自然選擇

一個(gè)嚴(yán)格的基因自然選擇論者的觀點(diǎn)有問題的地方在于,它沒有明確地闡述選擇的對(duì)象?；蜃匀贿x擇論者致力于解釋種群中基因的延續(xù)以及基因頻率變化的原因。他們主要著眼于“復(fù)制者”(基因),而不是“載體”,即基因攜帶者的表型。然而,選擇針對(duì)的是呈現(xiàn)變異的“載體”(個(gè)體或個(gè)體組成的類群)的性狀整體。選擇是以性狀與生物及非生物環(huán)境相互作用為基礎(chǔ)的分選過程。選擇將有利于那些能較好地適應(yīng)這些環(huán)境參數(shù)的性狀,而不利于那些適應(yīng)性較差的性狀。然而,只有那些表型陽性的特征被進(jìn)化性地選擇,傳遞給具有遺傳基礎(chǔ)的下一代。最后,種群中那些決定性狀的基因頻率的變化顯示了進(jìn)化的發(fā)生。在個(gè)體(或個(gè)體群)的后代不斷變化的等位基因組合中,只要性狀是適應(yīng)的,編碼這一性狀的基因?qū)?huì)被傳遞給其他攜帶者。如果我們滿意于基因自然選擇論者的觀點(diǎn),那么記錄編碼特定性狀的等位基因頻率的動(dòng)態(tài)變化就足夠了。然而,如果我們想理解這個(gè)分選過程,這個(gè)行為生態(tài)學(xué)和社會(huì)生物學(xué)的關(guān)鍵元素,基因自然選擇論者的觀點(diǎn)仍然沒有解決問題。