1955年,作為群體遺傳學(xué)引言的一部分,霍爾丹對利他主義的問題作出了一個精確的解答。他用極其準(zhǔn)確和清晰的語言,解釋了人類和社會學(xué)昆蟲的行為:

讓我們假設(shè),你攜帶了一個可以影響你行為的稀有基因。這個基因會使你跳入泛濫的河流中去救一個孩子,但是你有十分之一溺水的幾率。而我不攜帶這個基因。就會站在岸邊看著孩子溺水而死。如果這個孩子是你自己或兄弟姐妹的孩子,那么這個孩子也具有同樣的機(jī)會擁有這個基因。因此在一個成人身上損失這樣一個基因,就會保存下來五個這樣的基因。如果你救了一個孫子或侄子,優(yōu)勢就只有2.5∶1。如果你救了第一代堂/表兄妹,效果就微不足道。如果你試圖救你的遠(yuǎn)堂/表兄妹,那么這個種群更有可能失去這個寶貴的基因而不是保存它。但是當(dāng)我冒著對自己而言極小的風(fēng)險把即將溺水的人拖出水面的那個時刻,我并沒有時間作這種計算。舊石器時代的人也沒有作。很明顯,造成這種行為的基因只可能在一個相當(dāng)小的種群中延續(xù)。在這個種群中,大多數(shù)的孩子是冒險救人的這個人的近親。除了在這樣的小種群,很難理解這樣的基因如何能夠遺傳下來。當(dāng)然,在蜂窩或蟻巢這樣的群落,情況會更好,它們的成員是真正的兄弟姐妹。

此后的十年,霍爾丹的理論,日后被稱為親緣選擇理論(kin selection),逐漸淡出人們視線。1964年,威廉?漢密爾頓(William D.Hamilton)引用了霍爾丹的理論,發(fā)表了具有廣泛影響的社會進(jìn)化的遺傳論。漢密爾頓為他的親緣選擇構(gòu)建了堅實的數(shù)學(xué)基礎(chǔ),并用廣義適合度(inclusive fitness)的一般理論進(jìn)行了闡述。漢密爾頓法則,與霍爾丹的不等量原理(inequality principle)相一致,并將其擴(kuò)展開來,在生存之外還包括了繁殖成效,非常簡單地陳述了如果rb>c,一個遺傳的利他特性將會在種群中延續(xù)。也就是說,利他行為接受者產(chǎn)生的后代單位的增加(b),乘以利他主義者與接受者共享的基因分?jǐn)?shù)(r),大于同樣以后代為單位來衡量的利他主義者的代價(c)。

漢密爾頓將這一法則擴(kuò)展到整個社會,包括利他主義者及整個社會的所有受益者,將之設(shè)想成一個相互作用的有機(jī)體網(wǎng)絡(luò)。他把與利他主義者所有的相互作用的總效應(yīng)稱為廣義適合度。“讓我們假定,”漢密爾頓說,