女兒國：植物的自我婚配和處女生殖

【編者按】

《玫瑰之吻》一書從我們熟悉的玫瑰萼片講起，內(nèi)容涉及花的結(jié)構(gòu)，花何時開放、何時凋零，花粉與傳粉，花與昆蟲的互動，花與人的關(guān)系，以及花的演化歷程。作者通過詩歌、歷史、神話、考古等多個脈絡(luò)來展現(xiàn)花的知識和文化，展現(xiàn)大自然造物的奇妙和精致。本文為該書第十六章《自我婚配和處女生殖》，由澎湃新聞經(jīng)中信出版集團授權(quán)發(fā)布。

美國堪薩斯大平原邊緣有一幢經(jīng)過精心修葺的農(nóng)舍，我就在那里研究蜜蜂和春季的野花。到了6月，菊科的藥用蒲公英（Taraxacum officinale）密密麻麻長滿了房子和老谷倉的四周，用白茫茫的冠毛將滿是灰土的草地覆蓋了起來。我看到成群饑餓的金翅雀在大風放飛種子降落傘之前，就在啄食毛茸茸的花莖。此時，遠遠望去，景色有些改變，蒲公英白色的花頭已被隱藏在嘰嘰喳喳鳴叫的黑色和黃色斑點之下了。

死于金翅雀之喙，聽起來頗有詩意，但大多數(shù)種子的一生是短暫而坎坷的。許多種子甚至在離開其母株植物之前，就受到疾病、昆蟲或線蟲（寄生線蟲）的侵擾。另一些則會受到嚙齒動物、蛞蝓、蟋蟀或鳥類的啃咬、啄食。那些逃過劫難并設(shè)法發(fā)了芽的種子，也可能因為降落地點不合適，秧苗過早夭折。

“幼苗期”是開花植物生命周期中最脆弱的階段。每種植物種群的延續(xù)都依賴于成體植物生產(chǎn)、包裝和保護下一代的效率。問題是，大多數(shù)植物只能用有限的時間來生產(chǎn)種子，把有限的儲備投資給下一代。

有兩個相互關(guān)聯(lián)的原因使得某些交叉?zhèn)鞣鄣幕ǖ淖臃繜o法形成果實。首先，在花費大量資源用于吸引和回報傳粉者之后，母體植物可能缺少充分的儲備來為每粒受精的種子提供營養(yǎng)?？茖W家注意到，熱帶樹木會有規(guī)則地舍棄一部分子房，特別是在坐果季節(jié)干燥天氣占主導(dǎo)的時候。

其次，傳粉者并非總是能充分完成它們的任務(wù)。下雨天使得蜜蜂不得不待在蜂房里，而寒潮可能使一些昆蟲斃命或使其他昆蟲懶得飛行。當同一塊草地上太多的植物分泌了太多的花蜜時，蜂鳥學習得很快，它們會躲避花柄，因而只能為花提供極有限的回報。還有，風暴會摧毀花粉，強風則會將花粉粒吹離雌花。

雖然莖上開著大量花朵看起來是一種浪費，但與同樣數(shù)量而個頭較大、長滿種子的果實相比，這些生產(chǎn)成本算是相當便宜的了。更重要的是，植物制造永遠不結(jié)果的花，在繁殖上可以獲得兩點好處。首先，額外的花朵增強了顏色和氣味的整體表現(xiàn)，使得這種植物對于饑餓的傳粉者更有吸引力。其次，一株植物通過交叉?zhèn)鞣劢Y(jié)種子時，成為更多后代的父親與成為更多后代的母親同等重要。當一朵額外的花釋放花粉時，如果精子被第二朵花接收了，它就有機會將基因傳到下一代。

的確，當一個種群為了生存需要大量生產(chǎn)種子時，交叉?zhèn)鞣垡灿胁焕帯Ｌ貏e是，自交不相容性系統(tǒng)對某些生長期較長的植物可能增加了嚴重的交配障礙——如果它們的傳粉者是一些懶惰的取食者的話。比如，當一只蒼蠅造訪一片正在開花的豆科美花相思樹（Acacia retinodes）時，如果這只昆蟲只訪問由具有類似基因的祖代、父代和重孫代組成的單一家族，那么它對這些灌木并沒有做出什么貢獻。油菜（Brassica campestris）的花朵只生長一個季節(jié)，不可能在不同世代之間進行傳粉。然而，如果蜜蜂造訪的一塊油菜地的植株具有同樣的兩個親本，那么油菜籽就會減產(chǎn)。

這意味著，如果交叉?zhèn)鞣鄣臉淠旧?0%~70%的花朵能在沒有疾病和天敵的情況下結(jié)出果實，這就必須要被視為很高的繁殖率了。文獻上說，在由動物傳粉的生長期長的野花中，花果轉(zhuǎn)化率要大大降低。我自己的田野研究已經(jīng)記錄到，阿?；扑{花山菅蘭（Dianella caerulea）或百合科大果圣蓋博花（Echeandia macrocarpa），只有20%的花能夠結(jié)果。在適宜的季節(jié)里，酢漿草科紫葉酢漿草（Oxalis violacea）有17%的花能夠發(fā)育出成熟的蒴果。

在150多年的時間里，博物學家已注意到，在那些欺騙造訪的昆蟲、不提供回報的蘭花中，坐果率甚至更低。盡管蘭科石斛屬植物的一個花枝上能開出100多朵花，但只有一兩朵能結(jié)出蒴果。單株無莖女屐蘭（Cypripedium acaule）在10個花期里才有可能遇上一只本地土蜂鉆進長著袋囊的花朵里。詭計多端的蘭花能彌補昆蟲不大頻繁的光顧，因為一旦受精，一個子房就能結(jié)出數(shù)百、數(shù)千或數(shù)百萬個極微小的種子。這種偶爾的“頭獎”可以補償老處女多年的苦苦等待。

問題是，并非所有的植物物種都能等到完美的開花季節(jié)，趕上良好的氣候，并且碰上強壯而敬業(yè)的傳粉者。植物的種群要面對一系列問題：很高的幼籽死亡率，有限的用于制造健康種子的資源。這些植物的繁殖受到如下條件的限制：花期短暫，受到太多的遮擋，土壤中缺少水分和必要的養(yǎng)分。

在這樣一些不利條件下生產(chǎn)種子，對種子數(shù)量的考慮就要優(yōu)先于對質(zhì)量的考慮。有近親繁殖的孩子總比斷子絕孫要強。這些植物開出的花能夠接收自己的花粉，并且趨向于使每個花粉粒都為結(jié)果貢獻力量。如果這些物種有過某種自交不相容系統(tǒng)，那么在進化過程中，這種系統(tǒng)已經(jīng)被拋棄。

考察一下生長在美國森林里的地被野花，你會發(fā)現(xiàn)，它們中有些交叉?zhèn)鞣酆妥曰▊鞣鄱寄芙Y(jié)種子。比如，罌粟科血根草（Sanguinaria canadensis）在早春開花，那時天氣還很嚴酷且捉摸不定。血根草可以借助在溫暖日子里取食的汗蜂（Dialictus bee）進行交叉?zhèn)鞣?。如果天氣不太寒冷，蜂的活動就會停止。但是，血根草在沒有傳粉者的情況下也能結(jié)出肥碩的果實。隨著白花的凋零，雄蕊坍縮到心皮的接收端上，柱頭就抹上了花粉。田野考察表明，馬兜鈴科細辛屬（Asarum）的大部分植物都能在菌蚊不造訪花朵的情況下，以類似的機制有規(guī)則地進行自花傳粉。

所以，當不可預(yù)測的天氣中斷了動物的活動，而且植物被迫競爭數(shù)量有限的傳粉者時，自花傳粉通常扮演了一種“故障保護”機制。在苔原和高山地帶的一些野花中，也能觀察到這種系統(tǒng)。那里氣溫較低，時隱時現(xiàn)的冰凍限制了小昆蟲的活動。

讓我們再推進一步。有些林地野花在剛進入花期或花期將盡時，通過產(chǎn)生交叉?zhèn)鞣刍ê妥曰▊鞣刍ǎS持了較高水平的種子產(chǎn)量。仲春時節(jié)，闊葉林的地表地帶陽光充足，那時冠層葉剛剛出現(xiàn)并開始舒展。一年中的這個時候，林下本地草本植物開出很大且顏色通常很鮮艷的花朵，這些花朵很容易被昆蟲識別。在暖和的天氣里，蜂和蠅出來覓食，交叉?zhèn)鞣劬桶l(fā)生了。

不過，一旦冠層葉長大，森林地表就陷入了陰暗的境地，這對喜愛陽光的傳粉者來說會越來越?jīng)]有吸引力。堇菜科堇菜屬、遠志科遠志屬（Polygala）、唇形科活血丹屬（Glechoma）、酢漿草科酢漿草屬、鴨跖草科鴨跖草屬（Commelina）植物中的許多物種，在昏暗的林下繼續(xù)開花，但這些過季的花的花瓣往往小而單調(diào)。事實上，有些遲開的花就像永遠不會展開的胖胖的綠色芽苞。在每個這樣的“芽苞”內(nèi)，雄蕊的長度使它剛好能夠接觸到心皮的接收端并釋放花粉。這就是為何植物學家稱它們?yōu)椤伴]花受精”（cleistogamous，意思是“封閉婚配”）的花朵。這種封閉的婚配能保證結(jié)出種子，因為雄蕊新郞總是與閉鎖于同一個花苞套內(nèi)的心皮新娘結(jié)婚。

在若干堇菜科和遠志科物種中，進行封閉婚配的芽狀花的花莖很矮，無法高出森林的落葉層，于是種子在親本植物的基部預(yù)先被規(guī)劃好了。到時候，成體植株會被一個“亂倫”王國所包圍。

顯然，許多植物物種可以時而行交叉?zhèn)鞣郏瑫r而行自花傳粉，將遠親繁殖的基因優(yōu)勢與近親繁殖的高效生產(chǎn)結(jié)合起來。不過，在條件極端嚴酷、極度惡劣的一些環(huán)境下，有些物種為了完成其生命周期，必須拋棄交叉?zhèn)鞣鄣哪Ｊ健１黄冗M行自花傳粉的植物的生命周期通常極短，結(jié)完種子馬上就死了。這些植物包括出現(xiàn)在雨后沙漠或在高山坡地上存活了幾個月的一年生草本植物。其他物種則是開拓先鋒，能夠占據(jù)地震、泥石流、工程鏟土、大火等突發(fā)事件清理出的空地。這些“殖民者”生長迅速，只生產(chǎn)剛好夠用的食物，于是它們得以生產(chǎn)并釋放大量可隨風播撒的種子，而這一切都要趕在原生的高大植被恢復(fù)并驅(qū)逐入侵的叢生雜草之前。

只要將真正的自花傳粉者與進行交叉?zhèn)鞣鄣挠H戚對比一下，就能很容易識別它們。因為自花傳粉者拒絕在覓食動物身上浪費能量和資源，所以它們的花一般比進行交叉?zhèn)鞣鄣挠H戚的花要小。它們也沒有香味和對比鮮明的顏色。解剖這些“不求于人”的花朵，你會發(fā)現(xiàn)，它們的花蜜腺要么不發(fā)育，要么拒絕分泌液體。在同一朵花內(nèi)雄性與雌性器官簇擁著，在成熟過程中彼此尋歡作樂。

在顯微鏡下不難看到，自我婚配的花比進行交叉?zhèn)鞣鄣幕ㄖ圃斓幕ǚ哿Ｒ佟Ｔ谧曰▊鞣鄣幕ǘ渲?，花粉的生產(chǎn)是節(jié)約型的，因為每個花粉粒都注定要擊中恰當?shù)陌形?。在自花傳粉的花朵中，不受精的種子與花粉粒的比率是相當?shù)偷?，因為花藥總是把花粉傾瀉在最接近的雌性器官接收端。每個胚珠保證都能接收到精子，因此莖上的每朵花都能結(jié)果，除非有敵人搞破壞。自我婚配的花是安全、謹慎投資的楷模。

人們仔細研究過十字花科的成員，其中幾個親緣關(guān)系較近的種能夠展示多種不同的交叉?zhèn)鞣酆妥曰▊鞣勰Ｊ?。野芥、小蘿卜、石芥花屬（Dentaria）植物、香花芥屬（Hesperis）植物用黃色或紫色裝扮如陷阱一般的花瓣，并用花蜜或過剩的花粉（或雙管齊下）來回報昆蟲。桂竹香（Cheiranthus cheiri）蜜一般的香味非常具有誘惑力，因此我們很容易弄明白，為何它們92%的種子都是交叉?zhèn)鞣鄣慕Y(jié)果。

作為對照，讓我們考察一下多籽的十字花科萊溫芥屬（Leaven-worthia）、繁殖迅速的綺春屬（Erophila）、從搖籃到墳?zāi)怪恍枰粋€月的擬南芥屬植物，甚至包括在你家的草坪上展現(xiàn)出斑形圖案的薺菜屬植物。與上一段提到的那些十字花科植物的花相比，它們短小、蒼白的花瓣似乎大大簡化、壓縮了。雖然很少觀察到昆蟲光顧如此卑微的小花，但它們的子房總是能膨起并長成可育的果實。生長在歐洲山地的高山菥蓂（Thlaspi alpestre）可以忍受富含金屬礦成分、大多數(shù)植物都無法生存的土壤。在典型的季節(jié)里，95%的菥蓂種子是自花傳粉產(chǎn)生的。

于是，自花傳粉是一種確保子代能夠忍受親本曾頑強生存下來的同一惡劣條件的可靠方法。按照孟德爾遺傳定律的數(shù)學規(guī)則，自花傳粉結(jié)成的一粒子代種子必定繼承了極高比例的、在其唯一親本中發(fā)現(xiàn)的有用基因組合。具有諷刺意味的是，在極端惡劣的條件下，由“自我亂倫”產(chǎn)生的種子通常比由兩個不同親本產(chǎn)生的種子更具適應(yīng)性，因為由近親繁殖的種子長出的植株內(nèi)置了應(yīng)對特化的同類特定問題的程序。這就解釋了為何薺菜能夠離開歐洲牧場，傳遍全球。各地的園丁都種植草坪，于是薺菜就像適應(yīng)日本的郊區(qū)一樣很好地適應(yīng)了美國的郊區(qū)。

不過，孟德爾基因分離定律也預(yù)示了可怕的代價，因為壞的基因組合也可以像好的組合那樣頻繁地出現(xiàn)。由于出現(xiàn)先天缺陷的概率很大，自我婚配的植物必須比其交叉?zhèn)鞣鄣挠H戚生產(chǎn)出多得多的種子。據(jù)估計，多籽的柳葉菜科美麗月見草屬（Oenothera biennis）植物至少有一半自花傳粉的種子因為累積的缺陷在子宮里就死掉了。不過，每個果實含有數(shù)百粒健康的種子，所以這種植物能夠持續(xù)侵入北美各個廢棄的地塊。

事實上，只有一種方式能使一株植物近乎完美地復(fù)制親本，并且無須擔心產(chǎn)生致命的基因組合。這種激進的過程被恰當?shù)胤Q為“無配子種子生殖”（agamospermy，這個詞源自希臘語，agamic的意思是“沒有性細胞的”，而spermy的意思是“種子”）。無配子種子生殖的花朵無須精子與卵子結(jié)合就能產(chǎn)生種子。這種具有活性的種子是從沒有受精的子房中突然長出來的。

在一個未受精的種子細胞的發(fā)育過程中，大約有五種不同的方式可以導(dǎo)致“無配子種子生殖”，具體取決于不同的物種。有些胚囊需要對到來的花粉管進行化學刺激，才能觸發(fā)處女生殖。這可以解釋從自制的檸檬水和鮮橙汁中撈出來的幾乎所有種子。如果允許蜜蜂在柑橘林中取食并忠于職守地把健康的花粉從一朵花傳遞到另一朵花，家養(yǎng)蜜蜂就能釀出優(yōu)質(zhì)蜂蜜。不過，檸檬花中的大多數(shù)胚株是在它們拒絕精子之后才結(jié)種子的。在其他一些體系中，花粉生產(chǎn)幾乎是多余的。你可以給每朵蒲公英花“去雄”，在花頭上罩一個小袋子，這樣蜜蜂就不可能帶來新鮮的花粉粒，但黃色花盤中99%的子房在沒有精子的情況下也能結(jié)出種子。

一粒由處女生殖而來的種子是對其母株幾乎完美的復(fù)制，所以它能夠順順當當?shù)卦谕瑯拥耐獠織l件下生長。你可以說通過“無配子種子生殖”而來的種子里面的胚僅僅是對母體的克隆，但是幾乎完全由同一親本構(gòu)成的種群，通過不斷重復(fù)同樣強壯而可育的老套模式，就能夠繁盛起來。

你并非總能僅僅通過觀察就識別出哪些花憑借處女生殖制造種子，因為一些以這種方式繁殖的植物仍然會開出有花粉的很大或很鮮艷的花朵。你必須把花粉放在顯微鏡下，才能看到大多數(shù)花粉粒是畸形的、干癟的，或者沒有活的精子。在南美洲，有一定數(shù)量的野生喬木和灌木規(guī)則性地發(fā)出結(jié)有許多果實的枝條，它們屬于被隔離的進行處女繁殖的桃金娘科蕃櫻桃屬（Eugenia）、漆樹科杧果屬（Mangifera）和仙人掌科仙人掌屬野生品系或家族。研究表明，在北美和歐洲的鄉(xiāng)間林地與城市公園中，很多本土的薔薇科植物黑莓（Rubus），以及山楂屬（Crataegus）和唐棣屬（Amelanchier）植物都是通過“無配子種子生殖”的方式來繁殖的。

這也意味著，在一定的自然條件下，只產(chǎn)生雌花的植物在沒有開雄花的植物“丈夫”在場的情況下，也能建立起繁榮的 “女兒國”。澳大利亞內(nèi)地的部分地區(qū)有極具特色的異果木麻黃（Allocasuarina）全雌株林地，而在南太平洋的一座島嶼上，整個海岸都生長著單性的露兜樹。孤獨的母代植株與跟她一致的女兒們在沙地上繁衍生息，建立了雌性的樹叢。

處女生殖遍及各種開花植物，但是在禾本科、菊科和薔薇科中尤為常見。的確，在一些薔薇果里面，一部分種子是以無性的方式制造的。這意味著，這種頗受青睞的灌木與你設(shè)法從玫瑰苗圃中清除的菊科蒲公英和禾本科黍?qū)伲≒anicum）植物采取了同樣的策略。玫瑰竟然也通過處女生殖的方式產(chǎn)生種子，這似乎與前面章節(jié)中關(guān)于花的性行為和傳粉的事實相矛盾。那么，我們考察一下不同種的野薔薇（玫瑰）在不同環(huán)境下是如何繁盛的吧。許多種只在穩(wěn)定的棲息地生長，并且總是通過昆蟲進行交叉?zhèn)鞣?。不過，歐洲的犬薔薇和刺薔薇也作為侵入性的野生植物而茂盛地生長。幾千年來，歐洲文明已經(jīng)擾亂了本地植被的自然演替，這加速了薔薇的殖民擴張，它們被大量用作墓地的柵欄、耕地邊上的籬笆，或者被栽在馬路邊。

這些有機會主義傾向的植物能制造可食的花粉，有時還會用顏色和香味為花朵打廣告，因此它們能吸引來傳粉者。在開花季節(jié)的尾聲，成熟中的子房包含了不同種子的混合，有些由交叉?zhèn)鞣郛a(chǎn)生，有些則由處女生殖而來。處女生殖的種子在其母株附近生長得最好。通過“父母”交叉?zhèn)鞣鄱鴣淼暮蟠苋淌苁謵毫拥沫h(huán)境條件，當鳥兒吃掉多汁的薔薇果并把種子傳播到遠方時，它們就能在新的地點安頓下來。

如果所有的水果和谷物都能像蒲公英那樣繁殖，大多數(shù)農(nóng)民會激動得不得了。如果能通過自我婚配或處女生殖確保每種谷物花中的子房成熟并結(jié)出種子，我們或許只需要現(xiàn)在農(nóng)業(yè)所用土地的一部分就能生產(chǎn)出足夠多的食物。我們或許就不用專門考慮何時在果園中放置蜂箱，不用擔憂哪種殺蟲劑會傷害傳粉者，也不用憂慮不合節(jié)令的氣溫或風速會影響谷物結(jié)籽了。

現(xiàn)在參觀一座農(nóng)場時，我們會發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過數(shù)千年的植物馴化以及保證產(chǎn)量最高的栽培選擇，傳粉動物和空氣流向只起很有限的作用了。這樣的例子很多，如大多數(shù)柑橘類水果、香蕉、豌豆、燕麥和草莓等經(jīng)濟作物。不過，經(jīng)過5000多年，對于其他一些谷物， 我們讓它們放棄傳粉者的企圖只取得了部分成功。比如，雖然番茄的栽培品系已經(jīng)能自花傳粉，但是過季種植番茄的人都知道，只有在溫室里放飛野蜂，讓它們把花粉從花上震下來，番茄才能高產(chǎn)。

與此同時，絕大多數(shù)常見的植物，如葫蘆科黃瓜屬（Cucumis）、薔薇科蘋果屬（Malus）、李 屬（Prunus）、櫻屬（Cerasus）、 樟科鱷梨屬（Persea）、山龍眼科澳洲堅果屬，以及杜鵑花科越橘屬（Vaccinium）的藍莓和蔓越莓，都需要傳粉者的服務(wù)才能獲得不錯的收成。開發(fā)能自花傳粉或無性結(jié)實的新繁育系是世界各地農(nóng)業(yè)研究機構(gòu)的重大任務(wù)，但在大多數(shù)情況下，這是個緩慢而昂貴的過程。我們?nèi)匀辉诘却锛夹g(shù)可能給農(nóng)作物遺傳改良帶來的激進式改變。

如果每個后代都繼承了適應(yīng)不變環(huán)境的基因，同時繼承了免除潛伏的致命基因的遺傳資源，那么采取自花傳粉或“無配子種子生殖”進行近親繁育，的確是延續(xù)種群的一種完美方案。不幸的是，進化的歷史表明，棲息地與基因庫很少能上演協(xié)奏。環(huán)境改變了，如果要適應(yīng)這些變化，幸存的物種就需要更豐富的基因庫。難怪蒲公英繼續(xù)展示著黃色的花瓣，同時提供一些可食的包含健康精子的花粉。我曾在美國、澳大利亞和日本觀察過蠅與蜂造訪蒲公英金色的花頭。在人類的腳下，蒲公英保持著開放式的進化選項。據(jù)估計，每個花頭中仍有1%的種子是由交叉?zhèn)鞣凵傻摹?/p>

達爾文正確地指出，大自然憎惡持續(xù)的自花受精。大自然之所以厭惡連續(xù)自交，是因為時間喜歡與空間游戲。出于貪婪和純粹的無知，我們已經(jīng)清除大量的植物物種。我懷疑我們是否能一直擁有犬薔薇。這些灌木必須做的就是，交替進行熱烈的有性生殖和處女生殖，并繼續(xù)滲透到我們的墓園中去。

《玫瑰之吻：花的博物學》，[美]彼得·伯恩哈特（Peter Bernhardt）著，劉華杰譯，中信出版集團·新思文化2021年1月。